Моллюски

Анатомическая схема гипотетического предка моллюсков

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации[16], несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища[17], которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов[18][19]. У представителей класса ямкохвостых ноги нет. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, как правило, служит для движения[20], однако может нести и другие функции[21]. Нога также несёт пару статоцистов — органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (например, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и другие мягкие части тела внутрь раковины[22]. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт[21] (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца[23] и участвует в реактивном движении[21].

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия — складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость, которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы[24]. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости[12].

Раковины различных брюхоногих и двустворчатых моллюсков

Эпитониум лестничный

Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами)[25]. Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda и Monoplacophora) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, а также гастропод из семейства Juliidae).

Раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia), её вторично лишены[12]) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция)[22][26]. Самый верхний слой раковины (периостракум) в практически всех случаях состоит только из конхиолина[22]. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов[27] (возможным исключением является ископаемый хитон Cobcrephora[28]). Хотя большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок[29].

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, часто перламутровый[12]. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, — глубоководный брюхоногий моллюск Chrysomallon squamiferum, обитающий у «чёрных курильщиков»[30].

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование[31].

Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно цело́му у них отведено довольно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему. Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки фактически являются целомодуктами[32], связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи[22]. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, — половые протоки (гонодукты)[33].

Упрощённая схема строения нервной системы брюхоногих

Для низших групп моллюсков — Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora — характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей[33]. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных[34] (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»)[19]. В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых — три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные — ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большинство пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). Иногда выделяют также буккальные ганглии, иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод[35]. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами — комиссурами[36]. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом[22].

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии. Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной, а с перекрёстом — хиастоневральной[37].

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны[38].

К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства — осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге[32]. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы — отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки[33].

Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata. Овальная структура сверху — желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие — в центре, небольшая трубчатая структура справа — «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль

У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердий (у наутилуса их 4). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами — в синусы и лакуны[33]. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин — медьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет[39].

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны[39].

Микрофотография радулы Armina maculata

Работающая радула улитки. Серым цветом выделена радула, жёлтым — одонтофор, розовым — мышцы, голубым — пища

У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка»)[40] — специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофором — хрящевым поддерживающим органом[12]. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы нередко также бывают развиты хитиновые челюсти[33].

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку[22]. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль — конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё[22].

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным[22].

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще[22]. У большинства водных моллюсков есть специальный орган — сифон, являющийся частью мантии (у головоногих — ноги). Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система представлена перистыми кожистыми адаптивными жабрами — ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания — лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами[33][41].

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев)[32], в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14—20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5—6 пар) имеют представители моноплакофор[10]. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость[33]. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, фактически являются частью выделительной системы.

Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды[42], и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается[43].

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, так как их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных[44]. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей[45].

Виноградная улитка (Helix pomatia), откладывающая яйца

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большинство двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки)[46]. В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад — гонодукты — как указывалось выше, являются целомодуктами[33]. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце — гектокотиль[47].

Морской ангел Clione limacina

Брюхоногие — самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. К нему относится 90 тысяч видов. Заселяют не только водную среду, но и сушу[62]

Большинство брюхоногих — обитатели морей, где встречаются как в прибрежной зоне, так и на больших глубинах, в самых разных климатических поясах (выносливы к различным температурам)[63]. Большинство из них ползают по поверхности дна, некоторые ведут роющий образ жизни. Существуют брюхоногие, утратившие раковину и перешедшие к плавающему образу жизни: крылоногие (Pteropoda), например, морской ангел, и киленогие (Heteropoda)[64]. Их тело стекловидно и прозрачно, нога преобразована в два больших крыловидных плавника (у крылоногих) или образует единственный килевидный плавник (киленогие)[63].

Среди брюхоногих моллюсков есть наземные виды, дышащие при помощи лёгких (подробнее см. Дыхательная система). Многие брюхоногие моллюски из подкласса Лёгочные переносят резкие колебания температуры, впадая в спячку — зимнюю на севере, летнюю и зимнюю на юге (примечание: летняя спячка животных называется эстивация, а зимняя — гибернация). Улитка переносит неблагоприятные условия в почве, втягиваясь в раковину и заклеивая устье застывшей слизистой плёнкой с большим содержанием извести — эпифрагмой[63]. У некоторых лёгочных (слизней) раковина редуцирована. Слизни могут зарываться в почву или прогрызать полости в тканях растений, грибов и лишайников[65]. Существуют также хищные слизни, питающиеся другими моллюсками или олигохетами[66].

Среди пресноводных моллюсков имеются также вторичноводные, дышащие кислородом воздуха, а живущие в воде (прудовики, катушки)[64].

Кроме того, существует очень немного паразитических брюхоногих, например Eulima bilineata и Odostomia turrita[67], Entocolax, Thyonicola. Настоящие паразиты есть только среди переднежаберных, большая часть паразитирует на коже или в полости тела иглокожих. Паразитические брюхоногие в связи со своим образом жизни характеризуются упрощением организации: утрата раковины, мантии, ноги и других органов вплоть до полной редукции пищеварительной, кровеносной и нервной систем[63].

Особую группу брюхоногих представляют кораллобионты (Coralliophilidae); у них раковина в форме извитой трубки прирастает к скелетам коралловых полипов. Верметиды (Vermetidae) со сходными трубковидными раковинами формируют плотные поселения на твёрдом субстрате[68].

У морского блюдечка (Patella), живущего в полосе прибоя, выражен инстинкт «дома» (хоминг): во время прилива блюдечко ползает по камням, соскребая водоросли, а во время отлива возвращается каждый раз на одно и то же место[69].

Морской финик Lithophaga truncata

Двустворчатые в большинстве своём — биофильтраторы[68] и ведут малоподвижный или неподвижный образ жизни. Некоторые при этом прикрепляются к скалам или водорослям биссусом (Mytilus, Pinna и др.), другие прочно прирастают к субстрату створкой раковины (например, устрицы, а также Pinctada)[70]. Однако морские гребешки способны к реактивному движению, хлопая створками раковины за счёт мощного мускула-замыкателя; таким образом гребешки могут переплывать на небольшие расстояния[71][72].

Камнеточцы из семейства морских фиников (Lithophagidae) при помощи специального кислого секрета мантийной железы протачивают ходы в известняке и закрепляются в них при помощи биссуса, выставляя наружу сифоны[71]. Камнеточцы, способные повреждать известняки, песчаники и даже бетон, также образуют семейство камнеточцев фолад (Pholadidae). Весьма специфический образ жизни ведут представители семейства древоточцев, или корабельных червей (Teredinidae) (подробнее см. Питание)[73].

Преимущественно хищный образ жизни ведут представители надотряда перегородчатожаберные (Septibranchia)[73].

Двустворка Entovalva ведёт эндосимбиотический образ жизни и встречается только в пищеводе голотурий[74].

Глубоководный осьминог Amphitretus pelagicus с перепонкой между щупалец

Головоногие — в большинстве своём хищные морские животные, свободно плавающие в толще воды[75]. Многие головоногие способны к реактивному движению. Некоторые головоногие ведут придонный образ жизни, часто укрываясь в расщелинах между камнями. Среди глубоководных форм иногда встречаются представители с торчащими, похожими на телескопы глазами[76].

Наутилус является бенто-пелагическим моллюском[77]. Каракатицы ведут некто-бентосный образ жизни[77]. Кальмары — главным образом нектонные животные, активно плавающие в толще воды, обладающие торпедовидной формой тела[78]. Большая часть осьминогов ведёт придонный образ жизни, но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы[78]. У некоторых донных осьминогов между щупальцами находится тонкая перепонка, придающая животному вид диска, лежащего на дне[76].

В связи с тем, что моллюски — чрезвычайно многочисленная и разнообразная группа, представители которой приспособились к самым разным средам обитания и ведут самый различный образ жизни (от фильтраторов до хищников и паразитов), их роли в экосистемах также широко варьируют.

Морские моллюски составляют значительную часть бентоса. Плотность моллюсков на морском дне может достигать нескольких тысяч особей на 1 м²[1]. В толще морской воды многочисленны активно плавающие головоногие, ведущие хищный образ жизни[1].

Моллюски составляют важное звено в цепях питания в водных и наземных экосистемах; спектр их питания чрезвычайно широк (подробнее см. раздел Питание)[1]. Очень небольшое число видов приспособилось к паразитическому образу жизни.

Особо велика роль двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём теле тяжёлые металлы. Велика роль двустворчатых и в образовании осадочных пород[88].

Выше были рассмотрены взаимоотношения с другими организмами хищных и растительноядных моллюсков, моллюсков-паразитов; рассматривались также некоторые случаи симбиотических взаимоотношений между моллюсками и другими организмами. В данном разделе мы подробно остановимся на естественных врагах моллюсков и некоторых других случаях симбиотических взаимоотношений между моллюсками и другими организмами, кроме рассмотренных выше симбиотических отношений между моллюсками и бактериями.

Естественные враги наземных моллюсков (то есть лёгочных улиток) чрезвычайно разнообразны. Ими питаются птицы, рептилии, млекопитающие, а также несколько семейств жуков: Carabidae, Staphylinidae, Lampyridae, Drilidae и Silphidae. Некоторые двукрылые тоже являются хищниками и паразитоидами наземных моллюсков. Другие хищники наземных улиток — некоторые планарии, хищные наземные улитки, двупарноногие и губоногие многоножки, клопы и пауки. На наземных моллюсках паразитируют некоторые клещи, нематоды, инфузории, микроспоридии[89].

Морской заяц Aplysia californica, выбрасывающий чернильную жидкость

Для защиты от хищников морские моллюски нередко секретируют особые химические вещества, действующие на органы химического чувства хищника. Например, у каракатиц и других головоногих имеются специальные чернильные мешки, правда, чернила они пускают в ход тогда, когда другие способы — отбрасывание щупальца и секреция яда — не срабатывают. С помощью таких веществ, например, защищается от своих потенциальных врагов брюхоногий моллюск морской заяц (Aplysia): птиц, рыб, ракообразных, актиний. Основными врагами головоногих моллюсков также являются рыбы и ракообразные[90].

Прочная раковина и её округлая форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными для хищников. Тем не менее многие животные питаются ими. Среди них есть и рыбы, например обыкновенный карп (Cyprinus carpio)[91]; среди птиц двустворчатыми питаются, например, кулик-сорока (Haematopus ostralegus), раскусывающий раковину специально адаптированным клювом[92], серебристая чайка (Larus argentatus), разбивающая раковины, сбрасывая на них камни[93], и коршун-слизнеед (Rostrhamus sociabilis), извлекающий улиток из раковин острым, идеально приспособленным для этого клювом[94]. Морские выдры (Enhydra lutris) питаются многими двустворчатыми моллюсками, разбивая их раковины камнями[95]. Морж (Odobenus rosmarus) является одним из главных хищников арктических вод, питающихся двустворками[96]. Из беспозвоночных естественными врагами двустворок являются крабы[97], морские звёзды и осьминоги[98]. Некоторые брюхоногие моллюски — устричное сверло (Urosalpinx), Eupleura caudata, Lunatia heros, Neverita duplicata — также уничтожают двустворок, в том числе ценных промысловых животных — устриц и мидий[99].

Механизмы защиты от врагов у двустворок разнообразны. Некоторые закапываются в грунт, как, например, Siliqua patula, способная закопаться за 7 секунд[100]; как упоминалось выше, морские гребешки и некоторые другие моллюски способны плавать, хлопая створками раковины. Другие двустворки способны ускакать от угрозы на ноге, используя её как пружину[101]. Двустворки, имеющие сифоны, могут скрыться внутри раковины, выставив их наружу; если хищник обломает их, они регенерируются[102]. Лимы, как, например, Limaria fragilis, в случае раздражения выделяют токсичные вещества[103].

Гигантская тридакна (Tridacna gigas) вступает в симбиоз с протистами зооксантеллами, поселяющимися на её утолщённом крае мантии

Известны случаи симбиоза между моллюсками и другими беспозвоночными. Так, например, брюхоногий моллюск Colus gracilis вступает в симбиоз с актинией Hormathia digitata, актиния при этом поселяется на раковине моллюска[104].

Встречаются также симбиотические взаимоотношения между моллюсками и протистами (одноклеточными водорослями). В частности, двустворчатый моллюск Corculum cardissa вступает в симбиоз с протистом Symbiodinium corculorum из группы динофлагеллят. Клетки протистов при световой или трансмиссионной электроскопии обнаруживаются преимущественно в тканях мантии и жабр моллюска. Протисты (зооксантеллы) поселяются также в утолщённом крае мантии гигантской тридакны (Tridacna gigas), но, в отличие от C. cardissa, в клетках жабр они не обнаружены[105][106].

На раковинах моллюсков развивается одна из стадий жизненного цикла красной водоросли порфиры (Porphyra)[107].

В следующей таблице приведена сравнительная характеристика строения классов моллюсков (в данной таблице классы Ямкохвостые (Caudofoveata) и Бороздчатобрюхие (Solenogastres) объединяются в один класс — Беспанцирные (Aplacophora), подробнее о классификации моллюсков см. ниже):

Закрученная спиралью раковина характерна для многих брюхоногих[146]

Наутилус (Nautilus sp.)

Наутилоидная раковина. Синим выделены септы, жёлтым — сифон

Ископаемые находки свидетельствуют о появлении в кембрийском периоде таких классов моллюсков, как брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Происхождение же моллюсков как типа от базальной группы Lophotrochozoa и их последующая диверсификация до известных нам существующих и вымерших классов являются предметом дебатов.

Одним из основных спорных вопросов является систематическое положение некоторых представителей ископаемой эдиакарской и раннекембрийской фауны. Так, например, Kimberella (организм из отложений возрастом 555 млн лет) была описана Федонкиным как «моллюскообразное» животное[147][148], но другие исследователи сочли возможным охарактеризовать её лишь как «возможно двусторонне-симметричное»[149][150].

Ещё более остро стоит вопрос, была ли моллюском Wiwaxia (жившая 505 млн лет назад), а точнее, являлся ли её ротовой аппарат разновидностью радулы или же он был ближе к ротовому аппарату полихет[149][151]. Николас Баттерфилд, не относящий Wiwaxia к моллюскам, в то же время интерпретировал как фрагменты радулы более древние (510—515 млн лет) окаменелости[152].

Yochelcionella — крошечный представитель вымершего класса Helcionelloida. Возможно, ранний моллюск[139]

Нет подобных сомнений относительно принадлежности к типу моллюсков представителей отряда Helcionelliformes, которые встречаются в отложениях возрастом 540 млн лет в Сибири и Китае[153][154]. Их раковины напоминают раковины улиток. Из этих находок можно сделать вывод, что моллюски с раковинами появились даже раньше трилобитов[139]. Большинство обнаруженных хелционеллид имеют длину лишь несколько миллиметров, но встречаются и экземпляры длиной в несколько сантиметров. Было высказано предположение, что мелкие хелционеллиды — это молодняк, а крупные — взрослые особи[155].

Некоторые исследователи относят хелционеллид к первым брюхоногим[156], но другие сомневаются в этом из-за отсутствия у них явных признаков торсии[146][157][158].

Долгое время самым ранним головоногим считалась Volborthella возрастом более 530 млн лет, но обнаружение экземпляров лучшей сохранности показало, что она, в отличие от моллюсков, не секретировала раковину, а собирала её из крупинок диоксида кремния. Кроме того, её раковины, в отличие от раковин головоногих, не разделены на камеры. Таким образом, на сегодняшний день классификация Volborthella остаётся неясной[159].

Самым древним головоногим на сегодняшний день^{[когда?]} считается позднекембрийский Plectronoceras. Его раковина поделена на камеры перегородками — септами — и имеет сифон, как у современных наутилусов. Наличие в раковинах Plectronoceras «балласта» (каменистых отложений) привело исследователей к выводу, что этот моллюск был придонным, а не свободно плавающим, как современные головоногие[160]. Все головоногие, обладающие внешней раковиной (кроме некоторых наутилоидей), вымерли к концу мезозойской эры — 65 млн лет назад[161].

Раннекембрийские ископаемые Fordilla и Pojetaia считаются ранними двустворчатыми[162][163][164][165]. Двустворчатые моллюски, напоминающие современных, появляются в ордовикских отложениях (443—488 млн лет назад)[166].

Раньше к моллюскам относили класс хиолитов. Обладая раковинами и даже оперкулумом, они были довольно похожи на моллюсков[167]. Но в 2017 году доказано, что Hyolitha — отдельный тип из надтипа щупальцевых) (Lophophorata)[168].

Увеличение разнообразия экологических ниш моллюсков происходило постепенно. В кембрийском периоде моллюсков находят лишь в морских отложениях. Их распространение в пресноводные водоёмы произошло в девонском периоде, а первые сухопутные моллюски (лёгочные улитки) обнаружены в лишь в слоях, датируемых каменноугольным периодом[169].

Филогения (эволюционное древо) моллюсков является предметом споров. Вдобавок к спорам по поводу того, чем является Kimberella и все Halwaxiida — моллюсками или близкими родственниками моллюсков[149][148][170][171], разногласия возникают и по поводу родственных связей между группами современных моллюсков[172]. В самом деле, некоторые группы животных, традиционно рассматриваемые в составе моллюсков, могут быть переопределены как отличные от моллюсков, хотя и родственные организмы[173].

Моллюски принадлежат к группе Lophotrochozoa[150], характеризующейся наличием трохофорной личинки и, в случае лофофорат (Lophophorata), наличием специального органа питания — лофофора. Другими представителями Lophotrochozoa являются кольчатые черви (Annelida) и ещё 7 типов морских организмов[175]. В диаграмме справа обобщены сведения по филогении моллюсков на 2007 год.

Так как родственные взаимоотношения между членами этого эволюционного древа неясны, сложно выделить черты, унаследованные всеми моллюсками от их последнего общего предка[176]. Например, непонятно, обладал ли он метамерией (то есть состоял ли он из повторяющихся одинаковых частей тела). Если это в самом деле было так, то моллюски произошли от животных, подобных кольчатым червям[177]. По этому вопросу мнения учёных расходятся: Giribet и коллеги в 2006 году сообщили, что наблюдаемая метамерия в строении жабр и ретракторных мышц ноги являются более поздними преобразованиями[178], в то время как Sigwart в 2007 году пришла к заключению, что предковый моллюск обладал метамерией, имел ногу для ползания и минерализованную раковину[172]. Считается также, что раковина раковинных моллюсков произошла от спикул (небольших игл) беспанцирных моллюсков, однако это плохо согласуется с появлением спикул в ходе онтогенеза[176].

Раковина моллюсков произошла от слизистых покровов, которые, постепенно укрепляясь, превратились в кутикулу. Кутикула непроницаема для воды и газов, поэтому с её появлением стал невозможен газообмен через покровы, что повлекло за собой развитие более сложного дыхательного аппарата — жабр[139]. В дальнейшем кутикула становилась более минерализованной, при этом активизировался тот же транскрипционный фактор (engrailed), что и у других двусторонне-симметричных при формировании скелета[177]. Первая раковина моллюсков была укреплена почти исключительно минералом арагонитом[179].

Как отмечалось выше, родственные связи между группами моллюсков также являются предметом обсуждений. Диаграммы, приведённые ниже, отображают две наиболее распространённые точки зрения по этому вопросу.

Морфологические исследования склоняют к выделению клады раковинных моллюсков, однако это находит меньше подтверждений со стороны молекулярного анализа[180]. Впрочем, молекулярный анализ показал и такие неожиданные парафилии, как разбиение двустворчатых по всем другим группам моллюсков[181].

Однако в 2009 году при сопоставлении данных морфологии и молекулярной филогенетики было показано, что моллюски не являются монофилетической группой; в частности, лопатоногие и двустворчатые оказались отдельными монофилетическими группами, не родственными остальным классам моллюсков. Таким образом, традиционно рассматриваемый тип Моллюски оказался полифилетическим, и его монофилию можно восстановить, лишь исключив из него двустворчатых и лопатоногих[173]. Анализ 2010 года подтверждает традиционное выделение групп раковинных и нераковинных моллюсков, однако он также подтвердил, что моллюски не являются монофилетической группой. На этот раз было показано, что бороздчатобрюхие ближе стоят к некоторым немоллюскам, чем к моллюскам[182].

Имеющихся на данный момент молекулярных данных недостаточно, чтобы чётко установить филогению моллюсков. Кроме того, современные методы определения самостоятельности клад склонны к переоценке, поэтому рискованно придавать слишком много значения их данным даже тогда, когда различные исследования приходят к одинаковым заключениям[183]. Вместо устранения заблуждений о неверных родственных связях последние исследования привнесли новые видения взаимосвязей групп моллюсков, так что даже гипотеза относительно выделения группы раковинных моллюсков была поставлена под сомнение[184].

Шерсть, покрашенная пигментом тхелет (источник пигмента — моллюск Murex trunculus)

В пищевой промышленности

Моллюски, в особенности двустворчатые, например мидии и устрицы, издревле служили пищей человеку[189]. Другие моллюски, которых часто употребляют в пищу, включают осьминогов, кальмаров, каракатиц и улиток[190]. В 2010 году в аквакультурных хозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу[191]. Некоторые страны регулируют импорт моллюсков и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые накапливаются в этих организмах[192].

По объёмам промысла брюхоногие моллюски уступают двустворчатым. В пищу употребляют таких морских брюхоногих, как морское блюдце (Patella), морское ухо (Haliotis), трубачи (Buccinum) (в России на Дальнем Востоке ведётся промысел, из них изготовляют консервы), литторины (Littorina), морские зайцы (Aplysia). Из сухопутных улиток в некоторых странах едят улиток родов Achatina, Lissachatina, Helix, слизней[193]. В некоторых европейских странах виноградных улиток (Helix pomatia) разводят в специальных хозяйствах[63].

В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. Таким образом на специальных хозяйствах выращивают мидий и устриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в США, Японии, Франции, Испании, Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегах Чёрного, Белого, Баренцева и Японского морей. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы (Pinctada)[194]. Стромбус гигантский является ценным промысловым моллюском для местного населения стран Карибского бассейна, включая Кубу[195].

Головоногие моллюски являются промысловыми животными, в пищу используется мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают для получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральные тушь и чернила[196].

В производстве предметов роскоши и украшений

Ожерелье жемчуга

Жемчужная ферма в Сераме, Индонезия

Большинство моллюсков, имеющих раковины, образуют жемчуг, но коммерческой ценностью обладают лишь жемчужины, покрытые слоем перламутра. Их создают только двустворчатые и некоторые брюхоногие моллюски[146][197]. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворок Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, обитающих в тропической и субтропической частях Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах заключается в контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц и последующем сборе жемчужин. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворок в юго-восточной части США на грань вымирания[197]. Промышленное разведение жемчуга послужило толчком к интенсивному изучению болезней моллюсков, необходимому для обеспечения здоровья поголовья культивируемых видов[198].

Изготовление пуговиц из раковины двустворчатого моллюска

Византийский император Юстиниан I, облачённый в пурпур и жемчуг

Добываемый из раковин перламутр используется для изготовления различных изделий, например пуговиц, а также для инкрустаций[199].

Кроме жемчуга, моллюски служат источником некоторых других предметов роскоши. Так, пурпур добывают из гипобранхиальных желёз некоторых иглянок. По свидетельству историка IV века до н. э. Феопомпа, пурпур ценился на вес серебра[200]. Большое количество раковин иглянок, обнаруженных на Крите, подтверждает предположение, что Минойская цивилизация была пионером в использовании пурпура уже в XX—XVIII веках до н. э., задолго до Тира, с которым этот материал часто ассоциируется[201][202].

Тхелет (ивр. ‏תכלת‏‎) — краситель животного происхождения, применявшийся в древности для окрашивания ткани в синий, голубой или пурпурно-голубой цвета. Тхелет важен для некоторых обрядов иудаизма в качестве обязательного атрибута таких предметов, как цицит (кисти ви́дения) и одежда первосвященника. Несмотря на то, что метод получения тхелета был утрачен в VI веке н. э., к настоящему времени в научном мире практически сложился консенсус, согласно которому источником тхелета также был представитель семейства иглянок — обрубленный мурекс (Hexaplex trunculus)[203]. Виссон — дорогостоящая ткань, материалом для изготовления которой служит биссус. Это белковый материал, который выделяют некоторые виды двустворчатых моллюсков (наиболее известен Pinna nobilis) для крепления к морскому дну[204]. Прокопий Кесарийский, описывая персидские войны середины VI века н. э., утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носить хламиды из виссона[205].

Чаша XIX века, изготовленная из раковины наутилуса помпилиуса

Арабский торговец принимает плату раковинами. Гравюра XIX века

Раковины моллюсков (или отдельные их фрагменты) использовались в некоторых культурах в качестве валюты. Ценность раковин не была фиксированной, а зависела от их количества на рынке. Поэтому они были подвержены непредвиденным скачкам инфляции, связанным с нахождением «золотой жилы» или усовершенствованием методов перевозки[206]. В некоторых культурах украшения из раковин служили признаками социального статуса[207].

В качестве домашних животных

В домашних условиях чаще всего содержат сухопутных ахатин гигантских[208] и виноградных улиток. В аквариумистике распространены ампуллярии, мелании[209], катушки и прудовики[210]. В крупных океанариумах можно встретить осьминогов, кальмаров и каракатиц[211].

В научно-исследовательской сфере

Токсины конусов отличаются высокой специфичностью производимого ими эффекта. Сравнительно небольшие размеры их молекул облегчают их лабораторный синтез. Два этих качества делают токсины конусов объектом для исследований в области неврологии[212][213]. Моллюски также представляют большой интерес для разработки лекарственных препаратов. Особенное внимание на себя обращают моллюски, в пищеварительном тракте которых обитают симбиотические бактерии. Возможно, вещества, выделяемые этими бактериями, найдут своё применение как антибиотики или нейрологические средства[214].

Прочее использование

Минерализированная раковина моллюсков хорошо сохраняется в ископаемом виде. Поэтому в палеонтологии ископаемые моллюски служат «геологическими часами», позволяющими с большой точностью производить стратиграфическую датировку слоёв пород[215]. Раковины моллюсков с давних времён использовались как материал для изготовления различных инструментов: рыболовных крючков, резцов, скребков, насадок для мотыги[199]. Сами раковины употреблялись в качестве сосудов, а также музыкальных инструментов (конх) и украшений[199].

Раковины преимущественно брюхоногих, а также двухстворчатых и головоногих моллюсков являются объектами широко распространённого в мире вида коллекционирования[216]. Зародилось оно во времена Античности, а своей наибольшей популярности достигло в эпоху Великих географических открытий. В середине XIX века в интерьере викторианских домов непременно присутствует застеклённый шкаф, где наряду с окаменелостями и минералами выставлялись раковины морских моллюсков. Данный вид коллекционирования остаётся популярным и в наши дни[216].

Сетчатый слизень (Deroceras reticulatum)

Некоторые виды моллюсков (в основном улитки) являются вредителями сельскохозяйственных культур[217]. Такой вид, попадая в новую среду обитания, способен вывести из равновесия местную экосистему. В качестве примера можно привести ахатину гигантскую (Lissachatina fulica‎) — вредителя растений. Она была интродуцирована во многие области Азии, а также на многие острова в Индийском и Тихом океанах. В 1990-х годах этот вид достиг Вест-Индии. Попытка бороться с ней путём интродукции хищной улитки Euglandina rosea только ухудшила ситуацию: этот хищник игнорирует ахатину и вместо неё истребляет местные виды улиток[218].

Виноградная улитка вредит винограду, а слизни — огородным культурам[193]. Полевой слизень (Agriolimax agrestis) наносит вред озимым посевам, картофелю, табаку, клеверу, огородным растениям, а сетчатый слизень (Deroceras reticulatum) наносит ущерб урожаям помидоров и капусты[66]. В южных районах угрозу для садов и огородов представляют слизни рода Parmacella[63].

Новозеландская пресноводная улитка Potamopyrgus antipodarum впервые была зарегистрирована в Северной Америке в середине 1980-х годов — сначала в западных, а затем и в восточных штатах США[219]. Хотя длина одной улитки составляет в среднем около 5 мм[220], её исключительная плодовитость приводит к концентрации до полумиллиона особей на один квадратный метр, что приводит к быстрому вымиранию местных насекомых и моллюсков, а также рыб, связанных с ними пищевой цепочкой[221].

Некоторые моллюски являются врагами промысловых моллюсков, например, вышеупомянутые хищные улитки. Crepidula fornicata иногда появляются на устричных банках (то есть отмелях Северного моря и Атлантического океана[70]) и в таких количествах, что самих устриц становится не видно; в результате устрицы погибают[99].

Корабельные черви из класса двустворчатых поселяются в погружённой в воду древесине, в том числе в подводных частях деревянных лодок и кораблей, а также в стационарных гидротехнических сооружениях. В процессе своей жизнедеятельности (см. выше раздел питание) корабельный червь протачивает в древесине многочисленные ходы, чем способствует её быстрому разрушению[222]. Наносимый корабельными червями ежегодный ущерб исчисляется миллионами[223].

Мелкая двустворка Dreissena polymorpha прикрепляется к твёрдому субстрату биссусом и образует значительные скопления. Часто она поселяется в трубах и водоводах, засоряя их[224].

Окраска этого синекольчатого осьминога предупреждает: он встревожен, а его укус может убить[225]

Многие моллюски производят или аккумулируют из окружающей среды токсины, представляющие угрозу для здоровья, а иногда и жизни человека. Отравление может происходить при укусе моллюска, соприкосновении с ним или при употреблении его в пищу. Среди смертельно опасных моллюсков существуют некоторые виды конусов из класса брюхоногих и синекольчатого осьминога (который нападает на человека, только если его спровоцировать)[225]. Все осьминоги в той или иной степени ядовиты[226].

Количество людей, погибших от контакта с моллюсками, составляет менее 10 % от людей, гибнущих от контакта с медузами[227]. Укус тропического вида осьминогов Octopus apollyon вызывает серьёзное воспаление, которое может продолжаться больше месяца даже при правильном лечении[228]. Укус Octopus rubescens при неверном лечении может вызвать некроз тканей, а при верном дело может ограничиться неделей головных болей и общей слабости[229].

Живые конусы, как этот текстильный конус, опасны для ловцов жемчуга, но представляют интерес для неврологов[212]

Конусы всех видов ядовиты и могут ужалить при прикосновении. Но представители большинства видов слишком малы, чтобы быть серьёзной угрозой человеку. Обычно эти хищные брюхоногие питаются морскими беспозвоночными (некоторые крупные виды питаются также и рыбами). Их яд — смесь многих токсинов, часть из которых быстродействующие, а другие действуют медленнее, но более сильны. Судя по химическому составу токсинов конусов, для их выработки нужно меньше энергии, чем для выработки токсинов змей или пауков[212]. Есть документированные подтверждения многочисленных случаев отравлений, а также некоторое количество смертельных случаев[227]. По-видимому, серьёзную опасность для человека представляют только немногие крупные виды: те, которые способны поймать и убить рыбу[230].

Существуют также двустворчатые моллюски, ядовитые для человека; отравление может сопровождаться паралитическим эффектом (англ. Paralytic shellfish poisoning, PSP), потерей памяти (англ. Amnesic shellfish poisoning, ASP), гастроэнтеритами, долговременными нейрологическими расстройствами и даже смертью. Ядовитость двустворок обусловлена накоплением ими выделяющих токсины одноклеточных: диатомовых водорослей или динофлагеллят, которых они отфильтровывают из воды; иногда токсины сохраняются даже в хорошо приготовленных моллюсках[231]. Так, ядовитость двустворки Crassostrea echinata обусловлена токсинами протиста Pyrodinium bahamense из группы динофлагеллят[232].

Волдыри, появляющиеся на коже вследствие проникновения шистосом

Пресноводные улитки в тропиках являются промежуточными хозяевами кровяных сосальщиков (трематод) из рода Schistosoma, которые вызывают заболевание шистосомоз[233]. S. mansoni проходит личиночную стадию в улитках из рода Biomphalaria, обитающих в Африке, на Аравийском полуострове и в Южной Америке. S. haematobium в качестве промежуточного хозяина использует улиток рода Bulinus, распространённых в пресных водоёмах Африки и Аравийского полуострова. Встречающийся по всей территории России малый прудовик (Limnea truncatula) является промежуточным хозяином печёночного сосальщика, который паразитирует в протоках печени копытных млекопитающих и человека[234].

Гигантская тридакна (Tridacna gigas) теоретически может представлять опасность для человека, во-первых, из-за острых краёв, а во-вторых, она может зажать створками конечность ныряльщика. Однако в настоящий момент случаев человеческих смертей из-за тридакны зарегистрировано не было[235].

Битва команды «Наутилуса» со спрутами

Рисунок французского натуралиста П. Д. де Монфора. Начало XIX в.

Образ головоногого морского чудовища является одним из самых популярных стереотипов моллюсков. Мифическое существо кракен описывалось как гигантское головоногое[236] настолько убедительно, что даже вошло в первое издание «Системы природы» Линнея. Образ гигантского осьминога или спрута, представляющего опасность для кораблей и людей, был неоднократно зафиксирован как в литературе (например, сцена борьбы со спрутами в романе Жюля Верна «Двадцать тысяч льё под водой»), так и в живописи и кинематографе (например, в серии фильмов «Пираты Карибского моря»). Слово «спрут» стало устойчивым эвфемизмом для обозначения преступной организации, как, например, в одноимённом телесериале. Современный образ головоногого чудища, Катацуморидако, был создан братьями Стругацкими и описан в романе «Волны гасят ветер»[237].

Стереотип улитки в культуре — это, как правило, образ маленького, медлительного[238] и беззащитного существа. Образ «улитки на склоне», от которой ничего не зависит и которая ничего не может изменить, использован в названии одноимённого романа Стругацких, являясь аллюзией на известнейшее хокку Иссы («Тихо, тихо ползи, улитка, по склону Фудзи, вверх, до самых высот!»). Вместе с тем в Японии в образе улитки почитался дух — «Хозяин воды». По мнению Д. Трофимова, раковина улитки в рассказе Вирджинии Вулф «Kew Gardens» символизирует развитие сюжета по спирали[239]. Кроме японцев, улитки являются центральными персонажами алтайской, меланезийской мифологий, а также мифологии жителей Науру[240]. В христианстве медлительность улиток послужила тому, что они стали символом смертного греха — лени[241].

«Рождение Венеры». Фреска из Помпей

Двустворчатые моллюски в древнегреческой культуре были связаны с культом Афродиты. Так, на картине «Рождение Венеры» кисти Боттичелли Венера плывёт к берегу на створке раковины. Раковина присутствует и на фреске с аналогичным сюжетом, найденной в Помпеях. Раковины морского гребешка служили существенной частью культа богини-матери в Фесте[242]. Изображение морского гребешка, а порой и саму раковину, во времена Средневековья прикрепляли к одежде путешественники, пустившиеся в паломничество к Святым Местам. Подобная раковина служила одновременно и духовным, и совершенно земным целям, как то сосудом для сбора милостыни и тарелкой для еды. Из-за привычки паломников украшать себя подобным образом во французский язык вошло современное обозначение морского гребешка — «раковина Св. Иакова» (фр. coquille St. Jacques).

• Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.
• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-е изд. — М.: Высшая школа, 1981. — 614 с.
• Пименова И. Н., Пименов А. В. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы. — Саратов: Лицей, 2005. — 288 с. — ISBN 5-8053-0308-6.
• Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. — 376 с.
• Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2005. — 627 с.
• Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана. — Л.: Наука, 1981. — 480 с.
• Малахов В. В., Медведева Л. А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков. — М.: Наука, 1991. — 136 с.
• Наталья Московская. Раковины мира. История, коллекционирование, искусство. — М.: Аквариум-Принт, Харвест, 2007. — 256 с.

• Salvini-Plawen L. V. & G. Steiner. Synapomorphies and symplesiomorphies in higher classification of Mollusca. Origin and evolutionary radiation of Mollusca. — J. Taylor ed., Oxford Univ. Press, 1996. — P. 29—51.
• Rawat R. Anathomy of mollusca. — 1. — New Delhi, India: International scientific publishing academy, 2010. — 260 p. — ISBN 9788182930285.
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — ISBN 0-03-025982-7.
• Saxena A. Text Book Of Mollusca. — 1. — New Delhi, India: Discovery Publishing House, 2005. — 528 p. — ISBN 9788183560177.
• The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems / R. Dame, S. Olenin. — Dordrecht: Springer, 2005. — 360 p.
• Winston. F. Ponder, David R. Lindberg. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. — USA: University of California Press, 2008. — 469 p. — ISBN 9780520250925.