Фораминиферы

Вид под микроскопом

Крупные ископаемые Нуммулиты

Фораминиферы имеют ракушку — минеральный скелет. Однако часть периферической цитоплазмы находится вне раковины, и покрывает последнюю снаружи в виде тонкого слоя. Таким образом, скелет фораминифер - не наружный, а внутренний. Большинство раковин известковые, иногда образуют хитиноидные или состоящие из посторонних частиц, склеенных выделениями клетки. Внутренняя полость раковины сообщается с окружающей средой через многочисленные поры, а также через отверстие в раковине — устье. Через него и поры в стенках раковинок выдаются наружу тончайшие ветвящиеся и соединяющиеся между собой ретикулоподии (особые ложноножки), которые служат для движения и захвата пищи, образуют вокруг раковинки сеточку, диаметр которой во много раз превосходит диаметр раковинки. К такой сеточке прилипают пищевые частички (например, одноклеточные водоросли), которыми питаются фораминиферы..

Фораминиферы — одиночные преимущественно морские протисты; некоторые формы обитают в солоноватых и пресных водоемах; встречаются формы, обитающие на большой глубине в рыхлом жидком иле (до 16 м от поверхности дна). К примеру, фораминиферы были обнаружены на дне Марианской впадины на глубине более 10 тысяч метров[6].

Фораминиферы бывают как бентосными, так и планктонными. Раковины планктонных фораминифер являются наиболее распространённым компонентом биогенных отложений (фораминиферовый ил) океанов, но не глубже 4000 м, где известковые раковины фораминифер растворяются в толще воды, не достигнув дна. Эти илы в наше время покрывают не менее четверти поверхности планеты и состоят преимущественно из раковинок фораминифер рода Globigerina (глобигериновый ил). А в прежние эпохи накапливались, например, известняки фузулиновые (род Fusulina, карбон) и нуммулитовые (род Nummulites, эоцен). Ископаемые фораминиферы служат для определения возраста палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений. Современные фораминиферы, как правило, мелкие (0,1—1 мм), а некоторые вымершие виды достигали 20 см. Основная масса раковин фораминифер имеет размер песчаной фракции — более 61 мкм. Концентрация фораминифер в морской воде максимальна в экваториальных и высокоширотных водах. При этом видовое разнообразие и сложность строения раковин характерны лишь для экваториальных областей. Концентрация фораминифер может достигать 100 тыс. экземпляров на 1 кубический метр воды. Средняя оценка по океану в целом — 10 экз/кубометр[7].

Раковины фораминифер по способу образования подразделяются на секреционные и агглютинированные.

Секреционные (от лат. secretio — выделение) сформированы минеральным или органическим веществом, выделенным самим организмом.

Агглютинированные раковины (от лат. agglutino — склеенный) состоят из захваченных из окружающей толщи воды песчинок и обломков скелетов других организмов, склеенных выделяемым клеткой клейким веществом.

Раковины фораминифер являются основным компонентом писчего мела.

По составу раковины фораминифер могут быть:

• органическими — наиболее древние из всех фораминифер, встречаются с самого начала палеозоя;
• агглютинированными — состоящие из самых разнообразных частичек, порою с карбонатным цементом;
• секреционными известковыми (карбонатными) — сложенные кальцитом (СаСО₃).

Раковины могут быть однокамерными (у примитивных представителей) или многокамерными (более продвинутый вариант), а многокамерные разделяются на линейные и спиральные. Спиральные могут навиваться разными способами, клубковидный способ считается более архаичным, чем планоспиральный (когда все витки в одной плоскости) и трохоидный (витки располагаются один за другим). У некоторых ископаемых фораминифер существовал и орбитоидный тип раковины, то есть камеры имели кольцевую форму и нарастали концентрически. У многокамерных начальная камера обычно является самой маленькой, а самая молодая (последняя) — самой крупной. Секреционные раковины часто имеют «ребра жесткости» для повышения механической прочности.[8]

Для фораминифер характерен гапло-диплофазный жизненный цикл. Обобщённая схема выглядит следующим образом[9]: в особях гаплоидного поколения — гамонтах происходит интенсивное деление ядер и образуются однотипные (как правило) двухжгутиковые гаметы, которые затем, попарно сливаясь, формируют зиготу, из которой развивается особь следующего поколения — агамонт.

Так как при слиянии гамет хромосомный набор удваивается, данное поколение становится диплоидным. В агамонтах также происходит интенсивное деление ядер, большая часть из которых в дальнейшем претерпевает мейоз. Вокруг ядер, ставших гаплоидными в результате редукционого деления, обособляется цитоплазма и формируется раковина, в результате чего образуются аналоги спор — агаметы, из которых вновь развиваются гамонты.

В настоящее время известно около 10 000 современных видов[10] и более 40 000 видов ископаемых фораминифер[11][12][13], около 65 надсемейств и 300 семейств[14]. Рассматриваются в ранге класса или типа простейших эукариотических организмов.

Ранее фораминиферы делились на пять подотрядов в составе единственного отряда Foraminiferida Eichwald, 1830 (по: Loeblich and Tappan, 1964, 1987/88). Позднее исследователи повысили ранг фораминифер до отдельного класса или типа Foraminifera d’Orbigny, 1826 (Маслакова, 1990; Маслакова и др., 1995[15]; Kaminski, 2004; Loeblich and Tappan, 1994).

Класс разделяют на 15 подклассов и около 40 отрядов (Подобина, 2015)[16]:

См. также отряды: Carterinida, Robertinida, Silicoloculinida

• С середины мелового периода распределение многих видов фораминифер в морских бассейнах биполярно: в северном полушарии раковинки спирально завитых форм закручены по часовой стрелке, а в южном — против часовой стрелки.
• В приполярных бассейнах численность фораминифер примерно в 100 раз меньше, чем у экватора.
• Для улучшения плавучести у планктонных форм в цитоплазме формируются пузырьки газа, капельки жира и пресной (то есть менее плотной) воды.
• Отдельные особи фораминифер могут жить от 2 недель до 1 месяца (планктонные формы) и до 2 месяцев (бентосные формы).
• Фораминиферы бывают фильтраторами, хищниками и растительноядными.
• В Марианской впадине обнаружили огромных панцирных амёб Xenophyophorea размером 10 см в диаметре.