Паразитоид
Паразитоид — организм, который проводит значительную часть своей жизни (в личиночной стадии), проживая на или внутри своего единственного хозяина, которого он постепенно убивает в процессе поедания. Таким образом, они подобны паразитам, за тем исключением, что паразиты не убивают хозяина. Взрослые стадии паразитоидов (имаго) — свободноживущие организмы.
Термин «паразитоид» был придуман в 1913 году шведско-финским энтомологом О. М. Рейтером (Reuter, 1913)[1] и адаптирован в англоязычном варианте американским мирмекологом Уильямом Уилером.
Систематика
Более 50 % паразитоидов относятся к отряду Перепончатокрылых (Hymenoptera). Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы — это наездники (Ichneumonidae, Braconidae, Proctotrupoidea, Platygastroidea и Chalcidoidea) и некоторые осы (Chrysidoidea: Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae, а также Vespoidea), парализующие жертву. Есть паразитоиды и среди двукрылых (Diptera; особенно в семействах Tachinidae, Pipunculidae, Conopidae), жесткокрылых (Coleoptera: семейства Ripiphoridae и Rhipiceridae) и веерокрылых (Strepsiptera). Около 10 % всех насекомых являются паразитоидами[2].
По отрядам эти виды распределяются следующим образом[3]:
- Число видов паразитоидов среди насекомых (87 000)
- Hymenoptera (67 000)
- Diptera (15 600)
- Coleoptera (4000)
- Neuroptera (50)
- Lepidoptera (10)
- Trichoptera (1).
Также паразитоиды известны среди следующих групп: нематоды, протисты, бактерии и вирусы[4] (Eggleton et Gaston 1990)[5].
Типы паразитоидов
Классификация форм эндопаразитизма разработана на примере перепончатокрылых насекомых[6].
- Идиобионты (Idiobiont) — в итоге убивают хозяина (жертву) и, почти без исключения, живут вне хозяина.
- Койнобионты (Koinobiont) — позволяют хозяину продолжать его развитие и часто не убивают вплоть до окукливания или стадии имаго.
- Эндопаразитоиды развиваются внутри хозяина (жертвы).
- Эктопаразитоиды развиваются снаружи на теле хозяина.
- Гиперпаразитоиды, или паразитоиды высшего порядка (hyperparasitoid, secondary parasitoid).
В фантастике
Тема паразитоидов активно используется в фантастических фильмах ужасов и в компьютерных играх (например хедкраб в серии игр Half-Life).
Фильмы:
- Чужой (1979)
- Чужие (1986)
- Чужой 3 (1992)
- Чужой: Воскрешение (1997)
- Чужой против Хищника (2004)
- Чужие против Хищника: Реквием (2007)
- Прометей (2012)
Примечания
- Reuter, O. M. (1913). Lebensgewohnheiten und Instinkte der Insekten (Berlin: Friendlander).
- Godfray, H.C.J. (1994) Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, ISBN 0691033250.
- Boivin, G. 1996. Évolution et diversité des insectes parasitoïdes. Antennae. Numéro spécial : 6-12.
- Например, Sputnik virophage, косвенный паразит мимивируса.
- Eggleton, P. & Gaston K.J. 1990. Parasitoid species and assemblages: convenient definitions or misleading compromises? Oikos 59 : 417—421.
- Каспарян Д. Р., 1996.
Литература
- Викторов Г. А. 1959. О происхождении паразитизма наездников//Тр. Инст. морфол. животных им. А. Н. Се-верцова. 1959. Т. 27. С. 261—273.
- Каспарян Д. Р. 1996. Основные направления в эволюции паразитизма перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera). Энтомологическое обозрение. 75 (4): 756—789.
- Теленга Н. А. 1952. Происхождение и эволюция паразитизма у насекомых-наездников и формирование их фауны в СССР. Киев, 1952. С. 1-137.
- Черногуз Д. Г. 1993. Стратегия и тактика паразитирования у перепончатокрылых. — В кн.: Пищевая специализация насекомых (Тр. ЗИН РАН, т. 193). 1993. СПб, Гидрометеоиздат. С. 140—244.
- Askew R. R., Shaw M.R. 1986. Parasitoid communities: their size, structure and development//Insect Parasitoids. L., 1986. P. 225—264.
- Vinson S.B. (1985): The behavior of parasitoids. In: Kerkut GA, Gilbert LI (Eds): Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology, Vol 9. Oxford.
- Waage J., Greathead D. (1986): Insect parasitoids. L.