Перепончатокрылые

Перепончатокры́лые[1][2][3] (лат. Hymenoptera) — один из крупнейших и наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов (вероятно, до 300 000 видов), в том числе общественные насекомые (муравьи, осы, пчёлы, шмели)[4]. К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар перепончатых крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение[5]. Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.

Перепончатокрылые

Слева: красный огненный муравей, медоносная пчела;

Справа: оса обыкновенная, пилильщик Tenthredopsis sordida
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Международное научное название
Hymenoptera Linnaeus, 1758
Подотряды и надсемейства:

Сидячебрюхие (Symphyta)

Стебельчатобрюхие (Apocrita)

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  152741
NCBI  7399
EOL  648
FW  70707
Оса-блестянка Hedychrum nobile
Строение осы: 1-виски, 2-затылок, 3-оцеллии, 4-глаза, 5-наличник, 6-усики, 7-щека, 8-жвалы, 9-передняя нога, 10-тазики средних ног, 11-бедро, 12-голень, 13-шпора, 14-лапка, 16-основной членик задних лапок, 17-стернит, 18-жало, 19-тергит, 20-заднее крыло, 21-переднее крыло.

Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.

Внешнее строение

Размеры

К отряду перепончатокрылые относятся самые маленькие насекомые в мире. Это самцы паразитических наездников Dicopomorpha echmepterygis: длина их тела примерно 0,139 мм[6]. Другими минирекордсменами считаются виды Megaphragma caribea с длиной 170 мкм[7] и Megaphragma mymaripenne (200 мкм). К крупнейшим перепончатокрылым (4—6 см) принадлежат некоторые тропические роющие осы, дорожные осы, сколии, а с учётом длины яйцеклада и некоторые наездники (до 135 мм). Самым длинным телом (без яйцеклада) обладают наездники Pelecinus — до 9 см[8]. Одна из самых крупных ос — сколия Megascolia procer (Scoliidae) из Юго-Восточной Азии, чьи самки достигают в длину 5 см, а размах их крыльев — до 10 см[9]. К самым крупным представителям ос (длиной до 4,5 и 5 см) также относятся охотники за тарантулами из рода Pepsis (Pompilidae), «убийца цикад» Sphecius grandis, песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae)[10], а также дорожная оса Hemipepsis heros (достигает 5,5 см в длину и 9,5 см в размахе крыльев)[11]. Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм[12]. Одним из крупнейших современных представителей семейства муравьёв является вид Camponotus gigas размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов — 18,3 мм, солдат — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм[13]. Также самыми крупными муравьями являются динопонера гигантская (Dinoponera gigantea)[14] и Paraponera clavata, достигающие длины 25—30 мм[15]. Самцы из африканского рода Dorylus могут достигать длины 3 см, а матки (королевы) в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см[16]. Однако, крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода Formicium. Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см[17].

Голова

Голова, грудь и брюшко резко обособлены (кроме сидячебрюхих, у которых брюшко «плотно сидит» на груди). Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении, гипогнатная (ротовые органы направлены вниз) или прогнатная (… вперёд). Сложные глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде треугольника простых глазка; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые (например, рабочие муравьи некоторых видов). На голове выделяют лоб (frons), наличник (клипеус), темя (vertex), затылок (occiput), щёки (genae), виски (tempora)[5]. На нижней стороне головы у некоторых муравьёв, роющих (Sphecidae) и песчаных ос (Crabronidae) развит псаммофор, образование из щетинок и волосков[18][19].

Усики (антенны, или сяжки), развиты в весьма различной степени и имеют от 3 до 60 члеников; они бывают прямые или коленчатые, причём различают стебелёк (скапус) и прикреплённый к нему под углом жгутик (flagellum). Между ними иногда выделяют поворотный членик, или педицеллюс[5].

Ротовые органы или чисто грызущего типа, или же нижняя губа (labium) и нижние челюсти (максиллы) изменены в органы принятия жидкой пищи (органы лизания, лакания), образуя единый лабио-максиллярный комплекс. Сильно развитые верхние челюсти (мандибулы, или жвалы) у некоторых служат для измельчения пищи, а у большинства — орудиями при постройке жилищ, прогрызании ходов в дереве (прогрызали и свинцовые листы), приготовления пищи для личинок, убивания добычи, таскания строительных и питательных материалов и т. п. На нижних челюстях и нижней губе расположены нижнечелюстные (максиллярные) щупики (6-члениковые или менее) и нижнегубные (лабиальные) щупики (4-члениковые или менее)[5].

Мозг рабочих пчёл Apis содержит около 850 000 нейронов и занимает 0,35 % — 1,02 % от общего объёма тела. У муравьёв рода Formica мозг занимает 0,57 % объёма тела. У одного из самых маленьких наездников Megaphragma mymaripenne (его длина 200 мкм) в мозгу только 4600 нейронов, из которых лишь 5 % содержат хромосомы[20][21].

Грудь

Членики груди плотно соединены между собой; переднегрудь (проторакс) относительно очень мала; среднегрудь (мезоторакс) развита сильнее всего; заднегрудь (метаторакс) мало развита, и с ней сзади плотно срастается небольшой первый членик брюшка, образуя проподеум. Спинная часть груди образована переднеспинкой (пронотум), среднеспинкой (мезонотум) и заднеспинкой (метанотум). Наиболее сложно устроена среднегрудка (к ней прикрепляются передние крылья), состоящая из мезонотума (в которой выделяют щит, или скутум, и щитик, или скутеллюм), мезопостнотума, аксилл (два склерита по бокам от щитика), мезоплевр (мезэпимеры и мезэпистерны). На мезонотуме могут быть 2 бороздки, сходящиеся кзади (нотаули), а на скутуме — парапсидальные бороздки[5].

Брюшко

Брюшко весьма различной формы, состоит из 6—8 члеников, не считая членика, плотно соединённого с заднегрудью, и видоизменённых члеников, втянутых в задний конец брюшка и несущих у самок жало или сверло, у самцов — органы совокупления. К груди брюшко прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым стебельком. Придатки заднего конца брюшка (жала и сверла или яйцеклады) состоят из пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором скапливается яд. Иногда (именно у многих муравьёв) жала нет, есть лишь ядовитая железа; в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперед брюшко, вбрызгивает в неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении. Назначение их — ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить; смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны.

Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго живут в стадии взрослого насекомого (пчёлы, муравьи, осы), и короток у форм, живущих во взрослой стадии недолго (орехотворки, наездники). Трахейная система часто снабжена пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых стебельчатых тел или мозговых извилин надглоточного узла у тех перепончатокрылых, которые отличаются наиболее развитой психической жизнью (муравьёв, пчёл, ос); при этом у разных особей одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл (трутней) эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих. Свойственен каннибализм.

Ноги

Ноги перепончатокрылых ходильные (встречаются копательные и хватательные модификации у некоторых ос), имеют простые (у Apocrita) или двойные (у Symphyta, и Apocrita, кроме Aculeata) вертлуги (trochanter), 5-члениковые лапки (у Chalcidoidea иногда 4- и 3-члениковые). На вершинах голеней находятся одна или две подвижные шпоры (формула шпор 2-2-2 у Symphyta, но у многих Apocrita — 1-2-2, а у некоторых муравьёв 1-0-0). Шпора передних голеней модифицирована и с окружающими густыми волосками образует чистящий аппарат для усиков. Часть групп имеют особенности в строении (корзиночка из волосков на задних ногах пчёл), приспособленные для собирания цветочной пыльцы (см. Пчёлы)[5].

Крылья
Жилкование переднего крыла Hymenoptera

Крылья всегда перепончатые, прозрачные или окрашенные, с редкой сетью жилок, иногда вовсе без них; первая пара крыльев всегда длиннее задней; при полёте — передний край заднего крыла с помощью особых крючочков прицепляется к заднему краю переднего, образуя одну летательную поверхность. В покое крылья складываются горизонтально на спине, но у настоящих ос (семейство Vespidae) передние крылья складываются при этом вдвое по длине и лежат по бокам тела. Как и в других отрядах насекомых, среди перепончатокрылых попадаются и бескрылые формы: таковы все рабочие муравьи, самки ос-немок, самцы некоторых муравьёв (напр. Anergates), самки некоторых орехотворок, наездников (Chalcidoidea, Ichneumonoidea) и ос (Bethylidae, Dryinidae, Embolemidae, Tiphiidae и другие). Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки, — например, у наездников из семейства Agaonidae[5].

Примеры бескрылых перепончатокрылых

Геном

Для перепончатокрылых характерна гапло-диплоидия: самки у них имеют двойной набор хромосом (диплоидны), а самцы лишь один (гаплоидны).

Количество хромосом в диплоидном наборе у представителей отряда может быть очень разным — известны значения 2n от 2 до 120. Оба предельных случая обнаружены у муравьёв. Минимальное значение найдено у австралийского муравья-бульдога Myrmecia croslandi[22]. Этот вид обладает рекордным для всего животного мира хромосомным набором: у их гаплоидных самцов всего одна хромосома (у диплоидных самок и рабочих по две). Максимальный показатель обнаружен у бразильского крупного муравья Dinoponera lucida, n = 60, 2n = 120[22].

Перепончатокрылые стали вторым отрядом насекомых после двукрылых (дрозофилы и комара), у представителей которого был расшифрован геном (медоносная пчела). У пчелы он содержит около 300 млн пар оснований ДНК[23], а у огненного муравья Solenopsis invicta — 480 млн пар[24]. В целом, размер генома перепончатокрылых варьирует от 100 млн пар у наездника Aphidius colemani (Braconidae) до более чем 1 млрд пар у ос Sceliphron caementarium (Sphecidae)[25].

Митохондриальная ДНК у пчёл может передаваться потомству не только от самок, но и от самцов[26].

Жизненный цикл
Личинки пилильщиков Nematus ribesii, Tenthredinidae
Наездник Megarhyssa greenei с длинным яйцекладом

Перепончатокрылые демонстрируют более или менее резкий половой диморфизм; самцы нередко сильно отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У общественных перепончатокрылых, кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению, — так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов или каст индивидов (самцы, самки и 1—3 формы рабочих). Наиболее крупные из всех каст это яйцекладущие самки, матки или царицы (муравьиная матка, пчелиная матка). Наряду с обыкновенным размножением путём оплодотворённых яиц у перепончатокрылых распространено также размножение без оплодотворения (партеногенетическое). При этом из неоплодотворённых яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворённые и потому дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы) или и самки (например, у орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми (гетерогония).

Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное строение. У одних (пилильщиков) личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду похожи на личинок (гусениц) бабочек (отсюда название — ложные гусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6—8 пар брюшных ног. У рогохвостов (Siricidae) личинки живут в дереве или (Cephidae) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнездах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног.

Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок (Pupa libera; см. Насекомые). Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона[5].

Продолжительность жизни

Взрослые особи перепончатокрылых живут от нескольких суток до нескольких лет. Наименьшая продолжительность жизни отмечена у мелких паразитических наездников, а наибольшая у общественных насекомых. Отдельные крупные муравейники могут наблюдаться живыми многие десятилетия подряд. Рекордную продолжительность жизни демонстрируют муравьиные матки, которые живут до 20 лет[27][28]. Но рабочие особи тех же видов живут от нескольких месяцев до трёх лет, а самцы — всего несколько недель[29].

Питание

Высшие перепончатокрылые (Apocrita) в большинстве своём энтомофаги (реже — вторичные фитофаги, галлобразователи), а все низшие (Symphyta) развиваются как фитофаги (чаще филлофаги, реже ксилофаги, палинофаги, карпофаги и т. д.). Фитофаги-галлообразователи встречаются среди Eurytomidae, Agaonidae, Tanaostigmatidae, Pteromalidae, Eulophidae (Chalcidoidea) и Cynipidae (Cynipoidea). На злаках развиваются эвритомиды (Tetramesa, Philachyra, Eurytoma), а семяедами являются некоторые эвритомиды (Bnwhophagus, Systole) и торимиды (Megastigmus). В завязях соцветий инжира (попутно опыляя растение) развиваются Agaonidae. Питание пыльцой и нектаром характерно для пчелиных (Apoidea) и части ос (Masaridae, Polistes, Polybia, Brachygaster), а также для имаго многих хищников[5][30].

Экологически все высшие, или стебельчатобрюхие, делятся на паразитоидов, заражающих жертву (большинство наездников) и жалящих, для которых характерна транспортировка кормового ресурса (добычи) в специально устраиваемое гнездо для развития потомства (осы, пчёлы, муравьи). Яйцееды встречаются среди хальцид и проктотрупоидов. Среди жертв энтомофагов-паразитоидов преобладают насекомые, но встречаются паукообразные и другие беспозвоночные. Некоторые ихневмониды (родов Tromatobia, Zaglyptus, Clistogyna, Gelis) хищничают в яйцевых коконах пауков, а Obisiphaga — в кладках ложноскорпионов. Наездники Evaniidae используют оотеки тараканов, а энциртиды Ixodiphagus развиваются в клещах. Особую группу представляют муравьи-грибководы и листорезы (Attini) и муравьи-жнецы (Messor, Pogonomyrmex), запасающие семена растений[5][30].

В Таиланде отмечено явление лакрифагии у безжальных пчёл Lisotrigona cacciae, Lisotrigona furva и Pariotrigona klossi (Meliponini), которые пьют слезы из глаз людей, собак и зебу[31].

Забота о потомстве
См. также: Пчёлы-кукушки
Бумажная общественная оса Vespula germanica

Попечение о потомстве проявляется среди перепончатокрылых в весьма разнообразных формах и достигает у некоторых высшей степени сложности. В простейших случаях яйца просто откладываются в питательные растительные вещества, например листья или древесину; при этом вокруг отложенных яиц может происходить уродливое разрастание растительной ткани, ведущее к образованию так называемых галлов или орешков (у орехотворок). Часто личинки живут в качестве паразитов в других животных (насекомых, их личинках, куколках, яйцах, пауках) — в этом случае самка откладывает яйца в тело или на тело этих животных (наездники, некоторые орехотворки); иногда они паразитируют в гнездах других перепончатокрылых, поедая их личинок; в таком случае самка пробирается в чужие гнезда и кладет яйца в ячейки с потомством хозяев гнезда (пчёлы-кукушки, блестянки, некоторые осы). Многие перепончатокрылые строят для своего потомства особые жилища. Живущие одиночно делают для этого норки в земле, глине, дереве или строят из различных материалов (земли, глины, листьев, см. Megachile) гнезда. Пчёлы и часть ос наполняют гнёзда смесью цветочной пыльцы и мёда, кладут в них яйца и оставляют их, не заботясь более о потомстве. Другие от времени до времени приносят личинке свежую пищу[32][33][34].

Гнездостроение отмечено в семействах ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea (включая Sphecoidea) и муравьёв Formicidae[35].

Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они парализуют жалом в нервные узлы, после чего переносят в гнездо, где ими питаются личинки хищников. Парализованные животные совершенно неподвижны и не могут оказать никакого сопротивления поедающей их личинке, но в то же время долго остаются живыми, обеспечивая личинке запас свежей пищи. Например, аммофилы охотятся на гусениц бабочек, дорожные осы (например, Pepsis, Agenioideus) — на пауков, пчелиный волк — на пчёл, сфексы — на саранчовых и кузнечиков, Sphecius — на цикад, Ampulex compressa — на тараканов, мелкие осы-пемфредонины — на тлей, трипсов и коллембол. Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после откладывания яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде парализованных жертв. Например, одиночные осы-бембексы ежедневно приносят своим личинкам по несколько убитых мух (Tabanidae, Syrphidae)[32][33][34].

Общественные насекомые
Основные статьи: Общественные насекомые и Социальный паразитизм у муравьёв
Крупный муравейник рыжих лесных муравьёв (Швеция).

Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок (рабочих) и падают вполне или главным образом все труды по постройке гнезд, добыванию пищи и уходу за потомством[32][33][36]. Эусоциальность возникла в трёх группах жалящих перепончатокрылых: в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae[35]. Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, выделяемого самими насекомыми — воска (у пчёл, шмелей) или измельченных челюстями растительных веществ (у ос), из земли, глины, навоза и т. д., или — вырываются в земле. Муравейники характеризуются особой защитной конструкцией, обеспечивающей поддержание постоянных и оптимальных показателей вентиляции, влажности воздуха и т. п., обеспечивающих выращивание расплода, а у видов-грибководов (муравьи-грибководы) ещё и симбионтных грибов. У пустынных муравьёв гнёзда могут уходить под землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным — даже до 10 метров[37]. Кормление личинок у общественных насекомых производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она может состоять из пыльцы и меда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у ос, муравьёв)[32][33][36].

Выделение шёлка

Выделение шёлкоподобного вещества у перепончатокрылых характерно для личинок, прядущих защитные коконы. Коконопрядение у личинок отсутствует у большинства представителей Chalcidoidea и Cynipoidea и у некоторых Apoidea и Formicidae. Выделение шёлка личинками муравьёв зафиксировано в подсемействах Aneuretinae, Apomyrminae, Cerapachyinae, Ecitoninae, Formicinae, Myrmeciinae, Nothomyrmeciinae и Ponerinae. Изредка встречается выделение шёлка и у имаго, например, у трёх родов ос Sphecidae (Psenulus, Microstigmus и Arpactophilus), 2 родов наездников Chalcidoidea (Eupelmus, Signophora), 2 родов ос Vespidae (Quartinia, Polistes) и 1 рода пчёл Colletidae (Hylaeus)[38].

Экология

Роль в экосистемах

Хищные (муравьи, осы) и паразитические перепончатокрылые (наездники) являются важнейшими естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. Растительноядные перепончатокрылые (пилильщики и другие) потребляют значительную часть растительного прироста, а пчёлы — важнейшие опылители цветковых растений[37][39].

Опылители

Перепончатокрылые, прежде всего, в лице пчёл, это одна из важнейших групп насекомых-опылителей. У пчёл и шмелей в ходе коэволюции с цветковыми растениями возникли специальные приспособления: грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных с длинным максиллами и язычком для обнаружения нектарников; особые пыльцесобирательные аппараты — щёточка и корзинка на задних ногах, у пчёл-мегахил — брюшная щёточка, многочисленные волоски на ногах и теле[40]. При этом наблюдается узкая специализация. Например, инжир опыляют наездники Blastophaga psenes, а неотропические орхидные растения из подтриб Stanhopeinae и Catasetinae опыляются исключительно орхидными пчёлами (Euglossini)[41]. Эти взаимовыгодные взаимоотношения пчёл и орхидей возникли в ходе эволюции примерно 20 млн лет назад[42][43]. Только самцы занимаются опылением данных орхидей, которые не производят нектар, и самки пчёл не посещают их. Во время посещения цветка к голове или груди самца прилипает поллинарий (содержащий пыльцевые зёрна), который опылитель и переносит на другой цветок[44].

Паразитоиды

Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые (67 000 видов; от истинных паразитов они отличаются тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая)[45]. Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы — это наездники (Ichneumonidae, Braconidae, Proctotrupoidea, Platygastroidea и Chalcidoidea) и некоторые осы из Chrysidoidea (Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae) и Vespoidea, парализующие жертву. Некоторые из них могут изменять поведение своих жертв: заражённые наездником Hymenoepimecis argyraphaga пауки Plesiometa argyra через пару недель начинают плести паутину другой формы[46].

Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых, различающихся способами паразитирования[5]:

  • Эктопаразиты, которые, как правило, заражают скрытоживущих хозяев (развивающихся внутри плодов, галлов, древесины) и, поэтому, прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу.
  • Эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы, и их личинки развиваются дольше.
  • Сверхпаразиты (паразиты паразитов, или гиперпаразиты) заражают других паразитов (перепончатокрылых или двукрылых). Очень редко, но всё же встречаются и суперпаразиты 3-го и 4-го порядка[5].

Случаи сверхпаразитизма, или гиперпаразитизма, известны в большой и разнообразной группе энтомофагов-наездников. При сверхпаразитизме наблюдается паразитирование одного паразита (сверхпаразит, гиперпаразит) в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом второго порядка, а его хозяин — паразитом первого порядка. Например, наездник Asecodes albitarsus заражает многоядного сверхпаразита Dibrachys boucheanus, а он, в свою очередь, может поражать наездников Apanteles glomeratus, паразитирующих на гусеницах бабочек-белянок. Сверхпаразитизм широко распространён среди паразитических насекомых, в частности у наездников семейств Ichneumonidae, Encyrtidae и некоторых других[27]. Функция яйцеклада сохранилась и у некоторых ос (Dryinidae, Chrysididae, Sapygidae), а также у Orussidae[5].

Мирмекохория и мирмекофилия

Многие виды и целые систематические группы членистоногих и даже позвоночных приспособились к жизни в муравейниках или рядом с муравьями (мирмекофилия)[27]. Другим примером симбионтных отношений с растениями служит мирмекохория. В мире известно более 3 тыс. видов растений, чьи семена распространяют муравьи (около 1 % флоры). Мирмекохория свойственна фиалке (Viola), раффлезии (Rafflesia) и многим другим. Из лесных растений средней полосы России к мирмекохорным относятся ожика волосистая, копытень европейский, виды родов марьянник, хохлатка, чистотел, грушанка и многие другие[47]. Примерно 10 % видов акаций Центральной Америки охраняются древесными муравьями рода Pseudomyrmex, получающими от растения готовый дом и корм (нектар и белковые тельца Бельта) и дающими им защиту от животных-фитофагов[48].

Гнездовой и социальный паразитизм
Основные статьи: Социальный паразитизм у муравьёв, Пчёлы-кукушки, Клептопаразитизм и Гнездовой паразитизм
Спящая на веточке пчела-кукушка Epeoloides coecutiens не имеет своего гнезда

Широкое распространение среди перепончатокрылых насекомых получило явление гнездового и социального паразитизма, когда некоторые насекомые насильственно или тайно присваивают либо чужой кормовой (клептопаразиты), либо гнездовой ресурс (гнездовой и социальный паразитизм). Самки шмелей-кукушек, пчёл-кукушек и некоторых ос со сходным поведением проникают в гнездо хозяина и убивают там матку колонии. Затем они откладывает свои собственные яйца, а рабочие особи вида-хозяина впоследствии выкармливают личинок вида-паразита. Именно так поступают шмели-кукушки подрода Psithyrus и более 700 видов рода Nomada, паразитирующих на пчёлах из родов Andrena, Lasioglossum, Eucera, Melitta и Panurgus. Своих гнёзд пчёлы-кукушки не строят, и у них нет аппарата для сбора пыльцы, а из-за отсутствия опушения они внешне более похожи на ос, чем на пчёл. Несколько тысяч видов пчёл-кукушек известно в семействах Apidae, Megachilidae и Halictidae[49].

У муравьёв гнездовой паразитизм принимает форму социального паразитизма, при котором паразит полностью или частично (временно, факультативно) существует благодаря другим общественным насекомым. Оплодотворённая самка паразитирующего вида (Lasius umbratus или рыжего лесного муравья) проникает в гнездо вида-хозяина (Lasius niger или бурого лесного муравья соответственно), убивает в нём царицу, занимая её место, и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно заселяют муравейник, сменяя его хозяев. Муравьи-амазонки (Polyergus) воруют коконы видов-«рабов», чтобы те затем выполняли все работы по гнезду[37].

Хозяйственное значение
Основные статьи: Пчеловодство и Медоносная пчела
Распечатывание сотов со зрелым мёдом

Полезные перепончатокрылые

Отряд перепончатокрылые включает множество полезных для человека энтомофагов и опылителей. Некоторые из них полезны прямо (медоносная пчела), доставляя ему необходимые вещества (мёд, воск), другие — косвенно, истребляя вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова и хищные муравьи, например рыжие лесные муравьи из рода Formica). Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Без пчёл и шмелей невозможно выращивание ряда кормовых трав (клевер, люцерна) и продовольственных культур (бобы, горох, гречиха)[5]. Комплексом методов лечения различных заболеваний человека с применением живых пчёл, а также продуктов пчеловодства служит апитерапия. В апитерапии используют такие пчелопродукты как мёд, цветочная пыльца, прополис, маточное молочко, перга, воск и пчелиный яд[50]. В качестве биологического метода борьбы с вредителями используют рыжих лесных муравьёв (в некоторых странах Европы расселяют и охраняют их гнёзда), муравьёв-ткачей (при выращивании цитрусовых на юге Китая), некоторых паразитических наездников (виды-яйцееды рода трихограмма разводят на биофабриках для выпуска на поля и в сады)[51].

Вредные перепончатокрылые
См. также: Schmidt Sting Pain Index и Starr sting pain scale

Среди серьёзных вредителей сельского и лесного хозяйства более 20 палеарктических видов сидячебрюхих перепончатокрылых. Это такие виды, как рапсовый пилильщик (Athalia colobri), хлебные пилильщики (Cephus pygmaeus, Trachelus tabidus), вишнёвый пилильщик (Caliroa cerasi), сосновые пилильщики (Diprion pini, Neodiprion sertifer, Acantholyda posticalis), рогохвосты. Пилильщики причиняют более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений[5].

Стебельчатобрюхие среди вредителей представлены такими видами, как вредящие зерновым культурам хальциды-эвритомиды (Tetramesa), люцерновая и клеверная толстоножки (Bruchophagus roddi, B. gibbus), орехотворки, муравьи-листорезы[5].

Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями (в США половина смертей от всех ужалений ядовитых животных, включая змей, приходится на ос, пчёл и муравьёв), отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи, Monomorium pharaonis). Среди наиболее ядовитых животных осы (Pepsis, шершень, Веспины, Polistinae) и муравьи (Paraponera clavata, огненные муравьи, Pogonomyrmex barbatus, акациевые муравьи), некоторые пчёлы (медоносная, африканизированная пчела)[5]. Ужаления вызывают аллергические реакции и анафилаксию (Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009). Согласно опубликованным статистическим данным в Швейцарии с 1962 по 2004 годы умерло от ужалений перепончатокрылых 132 человека, или в среднем 3 человека в год. Экстраполяция этих данных на страны Евросоюза даёт цифру примерно в 200 смертей европейцев в год. В США официально фиксируется около 40 смертельных ужалений насекомыми ежегодно[52].

Муравьиные инвазии имеют экологический и экономический эффект (Holway 2002[53], Lach and Thomas 2008[54])[55]. В списке 45 перепончатокрылых, включённых в Глобальную базу данных инвазивных видов, большинство представлены муравьями (30 видов) и общественными осами (10 видов)[56].

Палеонтология и эволюция
Ископаемый муравей (Formicidae) в Балтийском янтаре.
Самка ископаемой пчелы Oligochlora semirugosa из Доминиканского янтаря

В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса, а больше всего ископаемых перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре (Балтийский янтарь, Доминиканский янтарь). Из триаса (около 230 млн лет) известны Xyelidae (Potrerilloxyela menendezi[57], Oryctoxyela triassica, Madygenius primitivus, Ferganoxyela sogdiana, F. destructa, Triassoxyela grandipennis, T. kirgizica, T. orycta, T. foveolata и другие). В фауне юрского периода отряд представлен 21 семейством из 8 инфраотрядов. Происхождение перепончатокрылых связывают с вымершим отрядом Miomoptera, древнейшим и наиболее примитивным представителем насекомых с полным превращением. Предполагается, что ближайший общий предок Hymenoptera относился к древнейшему ископаемому подсемейству Archexyelinae из состава Xyelidae. Известно около 40 полностью вымерших семейств и подсемейств перепончатокрылых[5][30], 2429 ископаемых видов и 685 вымерших родов (Zhang, 2013)[58]. В меловом бирманском янтаре представлены 47 семейств перепончатокрылых, включая полностью вымершие и эндемичные[59].

Взаимоотношения между надсемействами показаны в кладограмме по данным Schulmeister et al., 2003[61].

В 2012 году был проведён новый молекулярно-генетический анализ филогенетических отношений всех надсемейств с учётом 392 морфологических признаков и данных распределения четырёх генов (18S, 28S, COI, EF‐1α). Показано, что Xyeloidea монофилетичны, а Cephoidea сестринская группа к кладе Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae включены в состав Siricoidea, и вместе с ним они сестринская группа к Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea это сестринская группа к Apocrita, Apocrita монофилетичны; Evanioidea монофилетичны; Aculeata сестринская группа к Evanioidea; Proctotrupomorpha монофилетичны; Ichneumonoidea сестринская группа к Proctotrupomorpha; Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, и вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. монофилетичны; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea монофилетичны. Менее поддержаны следующие взаимоотношения клад: Stephanoidea сестринская группа к остальным Apocrita; Diaprioidea монофилетичны; Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилии Vespoidea внутри Aculeata все признаваемые там надсемейства монофилетичны. Из семейства Диаприиды их подсемейство Ismarinae выделено в отдельное семейство, Ismaridae stat. nov.[62]

Систематика
Основная статья: Систематика перепончатокрылых

89 современных и 37 ископаемых семейств (9100 родов). Из 155 тыс. видов мировой фауны в Палеарктике встречается около 40 000 видов, а в России — около 15 000 видов[4][63][64]. Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea (более 35 000 видов в мире)[65], Apoidea (около 30 000 видов, вкл. 10 тыс. Sphecoidea), Chalcidoidea (более 20 000 видов)[66], Vespoidea (около 20 000 видов)[67], Formicoidea (более 14 000 видов). Крупнейшие семейства: наездники Ichneumonidae (более 20 000 видов)[68] и муравьи Formicidae (более 14 000 видов)[69]. В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata)[4][70]. По систематике, используемой Зоологическим институтом РАН, все перепончатокрылые делятся на два подотряда, Стебельчатобрюхие и Сидячебрюхие[71]. Иногда из Pamphilioidea выделяют надсемейство Мегалодонтоидные (Megalodontoidea). По старым системам стебельчатобрюхие перепончатокрылые делились на подотряды жалоносных (Aculeata) и сверлоносных (Terebrantia), а часть семейств подотряда Сидячебрюхих объединяют в искусственную группу Пилильщики[4].

Фауна России включает 13 семейств сидячебрюхих (170 родов и 1546 видов), 15 семейств жалящих ос (253 родов и 1695 видов), 1 семейство муравьёв (44 рода and 264 вида), 6 семейств пчёл (66 родов и 1216 видов), 11 надсемейств наездников-паразитоидов (Parasitica: 43 семейства, 1469 родов и 10556 видов)[64].

Сидячебрюхие (Symphyta)

Стебельчатобрюхие (Apocrita)

Синонимия

Отряд Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linnaeus. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1- 824] имеет множество синонимов. В оригинальном издании 1758 года Карл Линней включал в него следующие рода: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla. Многие из них оказались сборными группами. Для отряда в целом затем были даны ещё и такие названия, сведенные в синонимы  (недоступная ссылка):

  • = Aculeata Scopoli 1763 (non Aculeata sensu Latereille 1807)
  • = Vespoides Laicharting 1781
  • = Piezata Fabricius 1793
  • = Phleboptera Clairville 1798
  • = Solenognatha Spinola 1850
  • = Metabola Polynephria Brauer 1885 (non Menognatha Polynephria Brauer 1885)
  • = Lambentia Haeckel 1896
  • = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
  • = Panhymenoptera Crampton 1938
  • = Hymenopteria Crampton 1938
  • = Hymenopterida Boudreaux 1979

Отражение в культуре
Основные статьи: Муравьи в геральдике и Пчела в геральдике

Перепончатокрылые насекомые, такие как муравьи и пчёлы, упоминаются в древнейших мифах и верованиях человечества. Муравьи и пчёлы появляются в религиозных текстах, включая Библию (Книга притчей Соломоновых), Коран[72] и другие[73]. Например, в шумеро-аккадской мифологии красные муравьи считались посланцами богини подземного мира Эрешкигаль, а сражение красных муравьёв в чьём-либо доме рассматривалось в числе предзнаменований[74]. По известному греческому мифу, Зевс превратил муравьёв острова Эгина в людей, сделав их царём своего сына Эака, — так появилось племя мирмидонян, участвовавших в Троянской войне под предводительством Ахилла. По другому варианту, мирмидоняне произошли от героя Мирмидона, сына Зевса, который зачал его от Евримедусы, превратившись в муравья[75]. В кинематографе жалящие осы и муравьи чаще появляются в фильмах ужасов как наводящие страх существа — фильм «Империя муравьёв», «Стеклянный муравейник», «Пчёлы-убийцы». Пчёлы и муравьи в виде антропоморфных персонажей одни из главных героев в таких мультфильмах, как «Муравей Антц», «Би Муви: Медовый заговор», мультсериала «Приключения пчёлки Майи», «Приключения Флика»[76], «Minuscule»[77]. Изображения пчёл и муравьёв активно используется в геральдике, в государственной и муниципальной символике. В США символом 17 штатов избрана медоносная пчела[78].

Охрана редких видов
См. также: Список угрожаемых видов перепончатокрылых

Деятельность человека — прежде всего, вырубки лесов, распашки целинных степей и лугов, урбанизация, строительство дорог, осушение болот, применение инсектицидов и т. д., всё это привело к сокращению численности многих видов перепончатокрылых насекомых, а некоторые из них находятся на грани вымирания. В первую очередь, это касается видов, питающихся пыльцой растений только одного или нескольких видов (пчёлы, шмели) или обитающих на ограниченной территории (реликты, эндемики)[79]. В настоящее время в Красный список угрожаемых видов (The IUCN Red List of Threatened Species), публикуемый Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП), внесено 185 редких и исчезающих вида перепончатокрылых, из них 155 видов — уязвимые, 18 видов — вымирающие и 12 видов — находящиеся на грани исчезновения. Этот перечень представлен пчёлами, шмелями и муравьями (не представлены такие перепончатокрылые, как осы, пилильщики, наездники и рогохвосты). Всего на сайте МСОП перечислено 633 вида перепончатокрылых с учётом видов, информации о которых недостаточно (Data Deficient, 316 видов), близких к уязвимому положению (Near Threatened, 26 видов) и тех, чьё положение вызывает наименьшие опасения (Least Concern, 106 видов)[80][81].

Красная книга Российской Федерации включает 23 вида перепончатокрылых насекомых (из общего списка 95 видов насекомых), в том числе 8 видов шмелей[82]. Красная книга Казахстана включает 13 видов перепончатокрылых насекомых (из общего списка 85 видов насекомых)[83]. Красная книга Украины включает 77 видов перепончатокрылых насекомых (из общего списка 202 видов насекомых), в том числе 8 видов шмелей[84].

См. также

Примечания
  1. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 460. — 831 с. — 100 000 экз.
  2. Перепончатокрылые / Лютикова Л. И. // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0.
  3. Беляева Н. В. и др. Большой практикум по энтомологии. Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2019. — С. 224. — 336 с. — ISBN 978-5-907099-61-6.
  4. Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
  5. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  6. University of Florida Book of Insect Records. Smallest Adult (недоступная ссылка). Дата обращения: 28 августа 2013. Архивировано 5 октября 2013 года.
  7. Ed Yong. How tiny wasps cope with being smaller than amoebas.
  8. Shih, C.; Feng, H.; Liu, C.; Zhao, Y.; Ren, D. Morphology, phylogeny, evolution, and dispersal of pelecinid wasps (Hymenoptera: Pelecinidae) over 165 million years (англ.) // Annals of the Entomological Society of America : Журнал. — Entomological Society of America, 2010. — Vol. 103, no. 6. — P. 875-885. — ISSN 0013-8746. doi: 10.1603/AN09043
  9. Bingham C. T. The Fauna of British India Including Ceylon and Burma — Hymenoptera, v. I, p.76/588. London, 1897.
  10. Evans, Ensign Howard; Kevin M. O'Neill. The Sand Wasps: Natural History and Behavior. — Harvard University Press, 2007. — P. 146, 147. — 360 p. — ISBN 0-674-02462-1.
  11. Jiří Háva. (2019). Hemipepsis heros (Guérin, 1848) (Hymenoptera: Pompilidae: Pepsinae) from Kenya. Calodema, 700: 1-3 (2019)
  12. Messer, A. C. 1984. Chalicodoma pluto: the world’s largest bee rediscovered living communally in termite nests (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. Soc. 57: 165—168.
  13. www.lasius.narod.ru — Camponotus gigas
  14. Kempf, W. W. (1971). A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae). — Stud. Entomol. 14: 369—394
  15. Brown, B. V.; Feener, D. H. (1991). «Behavior and Host Location Cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a Parasitoid of the Giant Tropical Ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae)». Biotropica 23 (2): 182—187
  16. Orphan army ants adopted (The queens of African Dorylus army ants measure 5 centimeters)
  17. Длусский Г. М., Расницын А. П. Палеонтологическая история муравьёв. XII Всероссийский симпозиум «Муравьи и защита леса». 7-14 августа 2005 г. (г. Новосибирск). — Новосибирск, 2005. — С.49-53. (рус.) (Дата обращения: 31 июля 2014)
  18. Длусский Г. М. Муравьи пустынь / Отв. ред. Арнольди К. В.. — М.: Наука, 1981. — С. 69—74. — 230 с. — 1600 экз.
  19. Wheeler G. & Wheeler J. 1973. Ants of Deep Canyon. Philip L. Boyd Deep Canyon Desert Research Center, University of California, Riverside, CA. 162 pp. (pp.8—9: раздел «The Psammophore: A structural adaptation»)
  20. Polilov, Alexey A. The smallest insects evolve anucleate neurons (неопр.) // Arthropod Structure & Development. — 2012. — January (т. 41, № 1). — С. 29—34. — doi:10.1016/j.asd.2011.09.001. PDF
  21. Strausfeld, N. J. Atlas of an Insect Brain. — New York: Springer Verlag, 1976.
  22. Lorite P. & Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers // Myrmecologische Nachrichten : Журнал. — Wien, 2010. — Vol. 13. — P. 89-102. (Дата обращения: 13 августа 2014)
  23. Впервые расшифрован геном пчелы (недоступная ссылка). membrana (8 января 2004). Дата обращения: 28 декабря 2011. Архивировано 4 февраля 2012 года.
  24. Wurm Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, B. G.; Ingram, K. K.; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, M. B.; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cook, E. D.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, J. J.; Pamilo, P.; Yi, S. V.; Heinze, J. et al. The genome of the fire ant Solenopsis invicta (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2011. — Vol. 108, no. 14. — P. 5679—5684. — doi:10.1073/pnas.1009690108. — . — PMID 21282665.
  25. Ardila-Garcia A. M., G.J. Umphrey, and Gregory T.R. An expansion of the genome size dataset for the insect order Hymenoptera, with a first test of parasitism and eusociality as possible constraints (англ.) // Insect Molecular Biology : Журнал. — Oxford (UK): The Royal Entomological Society, 2010. — Vol. 19, no. 3. — P. 337—346. — ISSN 1365-2583. — doi:10.1111/j.1365-2583.2010.00992.x.
  26. Meusel M.S., Moritz R.F. Transfer of paternal mitochondrial DNA during fertilization of honeybee (Apis mellifera L.) eggs (англ.) // Curr. Genet. : journal. — 1993. — Vol. 24, no. 6. — P. 539—543. — doi:10.1007/BF00351719. — PMID 8299176.
  27. Захваткин Ю. А. Курс общей энтомологии. — М.: Колос, 2001. — 376 с. — ISBN 5-10-003598-6.
  28. José Luis Nieves-Aldrey and Mike Sharkey. Himenopterans: Ants, Bees, Wasps, and the majority of insect parasitoids // The Tree of Life: Evolution and Classification of Living Organisms. Chapter: 33 / Editors: P.Vargas and R. Zardoya. — Sunderland MA: Sinauer Associates, Inc, 2014. — С. 394—406. — xxix+713 с. — ISBN 978-1-60535-229-9. обзор
  29. Keller L. Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites (англ.) // Insectes Sociaux : journal. — 1998. — Vol. 45. — P. 235—246. — doi:10.1007/s000400050084.
  30. Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды Палеонтологического института AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
  31. Hans Bänziger, Somnuk Boongird, Prachaval Sukumalanand, Sängdao Bänziger. Bees (Hymenoptera: Apidae) That Drink Human Tears // Journal of the Kansas Entomological Society. — 2009. — Т. 82, вып. 2. — С. 135–150. — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353. — doi:10.2317/JKES0811.17.1.
  32. Кипятков В. Е. Происхождение общественных насекомых. — М.: Знание, 1985. — 64 с. — (Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология»; № 4).
  33. Брайен М. В. Общественные насекомые: Экология и поведение = Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Под ред. Г. М. Длусского. — М.: Мир, 1986. — 400 с.
  34. Кипятков В. Е. Мир общественных насекомых. — Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1991. — 408 с. — ISBN 5-288-00376-9.
  35. Ward, P. S. The phylogeny and evolution of ants (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : Журнал. — Пало-Альто (США): Annual Reviews, 2014. — Vol. 45. — P. 2.1-2.21. — ISSN 1545-2069.
  36. Wilson E. O. The insect societies. — Cambridge. Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press, 1971.
  37. Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / Под ред. Гилярова М. С., Правдина Ф. Н.. — 2-е, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
  38. Fisher B. L. & Robertson H. G. Silk production by adult workers of the ant Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) in South African fynbos (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Birkhäuser Verlag, 1999. — Vol. 46, no. 1. — P. 78—83. — ISSN 1420-9098. — doi:10.1007/s00040005.
  39. Росс Г., Росс Ч., Росс. Д. Энтомология. — М.: Мир, 1985. — 572 с.
  40. Гринфельд Э. К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. — Л.: Изд-во ЛГУ. — 203 с.
  41. Lucille Moore. Orchid Fragrance Complexity as a Mechanism for Euglossine Bee Pollinator Specialization (англ.). Writing excellence award winners. University of Puget Sound. Дата обращения: 23 августа 2013.
  42. Engel Michael S. The first fossil Euglossa and phylogeny of the orchid bees (Hymenoptera: Apidae; Euglossini) (англ.) // American Museum Novitates. — American Museum of Natural History, 1999. — Vol. 3272. — P. 1—14.
  43. Roubik, David W. & Paul E. Hanson (2004): Abejas De Orquídeas De La América Tropical: Biología y Guía De Campo / Orchid Bees of Tropical America: Biology and Field Guide. Santo Domingo, Costa Rica: INBio. ISBN 9968-702-94-3.
  44. Williams, Norris H. & Whitten, W. Mark. Orchid floral fragrances and male euglossine bees: methods and advances in the last sesquidecade // Biol. Bull. — 1983. — Vol. 164, № 3. — P. 355—395.
  45. Boivin, G. 1996. Évolution et diversité des insectes parasitoïdes. Antennae. Numéro spécial : 6-12
  46. Anna Salleh. Spider drugged by parasitic wasp, ABC Science Online (21 июля 2000). Дата обращения 2 ноября 2013.
  47. Giladi, Itamar. Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory (англ.) // Oikos : journal. — 2006. — Vol. 112, no. 3. — P. 481—492.
  48. Petroleum fly, Grzimek's Animal Life Encyclopedia, vol. Volume 3: Insects (2nd ed.), The Gale Group, 2004, p. 367, ISBN 0-7876-5779-4
  49. Радченко В. Г., Песенко Ю. А. Биология пчёл (Hymenoptera, Apoidea) / Отв. ред. Г. С. Медведев. — СПб.: ЗИН РАН, 1994. — 350 с.
  50. Иойриш Н. П. Продукты пчеловодства и их использование. — М.: Медгиз, 1976.
  51. Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. — Harvard University Press, 1990. — 732 p. — ISBN 0674040759.
  52. Ulrich Müller, David B. K. Golden, Richard F. Lockey, and Byol Shin. Chapter 24: Immunotherapy for Hymenoptera Venom Hypersensitivity // Allergens and Allergen Immunotherapy, Fourth Edition. — 2008. — P. 377-392. — 576 p. — ISBN 9781420061970. (недоступная ссылка)
  53. Holway, David A., Lori Lach, Andrew V. Suarez, Neil D. Tsutsui & Ted J. Case. The causes and consequences of ant invasions (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — Annual Reviews, 2002. — Vol. 33. — P. 181-233. DOI:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150444
  54. Lach, Lori & Melissa Thomas. Invasive ants in Australia: Documented and potential ecological consequences (англ.) // Australian Journal of Entomology. — Wiley-Blackwell, 2008. — Vol. 47, no. 4. — P. 275-288. DOI:10.1111/j.1440-6055.2008.00659.x
  55. Lach, Lori & Linda Hooper-Bùi. Consequences of ant invasions // In Ant Ecology (англ.) / eds. L Lach, CL Parr & K Abbott. — Oxford University Press, 2010. — ISBN 978-0-19-954463-9.
  56. Hymenoptera (англ.). The Global Invasive Species Database. issg.org. Дата обращения: 7 августа 2014.
  57. Lara M. B. , A. P. Rasnitsyn, and A. M. Zavattieri. 2014. Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. from the Late Triassic of Argentina: The Oldest Representative of Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) for Americas. Paleontological Journal 48:182-190
  58. Aguiar, A. P. et al. «Order Hymenoptera». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)» (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 1–82. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
  59. Qi Zhang, Alexandr P.Rasnitsyn, Bo Wang, Haichun Zhang. Hymenoptera (wasps, bees and ants) in mid-Cretaceous Burmese amber: A review of the fauna (англ.) // Proceedings of the Geologists' Association : Журнал. — 2018. — Vol. 129, no. 6. — P. 736—747. — doi:10.1016/j.pgeola.2018.06.004.
  60. Ephialtitidae Handlirsch, 1906 (недоступная ссылка). Дата обращения: 2 сентября 2011. Архивировано 28 ноября 2012 года.
  61. Schulmeister, S., « Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 79, no 2, 2003, p. 245–275 (DOI 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x)
  62. Sharkey M.J., Carpenter J.M., Vilhelmsen L., Heraty J., Liljeblad J., Dowling A.P.G., Schulmeister S., Murray D., Deans A.R., Ronquist F., Krogmann L. & Wheeler W.C. Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera (англ.) // Cladistics : Журнал. — The Will Henning Society  , 2012. — Vol. 28, no. 1. — P. 80—112.
  63. Аннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) = Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Volume I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. — Т. 321 (Труды ЗИН РАН. Приложение 6). — С. 15—20 (Введение). — 476 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-062-3.
  64. Аннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том II. Наездники-паразитоиды (Apocrita: Parasitica) = Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Volume II. Apocrita: Parasitica / Белокобыльский С. А., Самарцев К. Г. и Ильинская А. С. (ред.). — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2019. — Т. 323 (Труды ЗИН РАН. Приложение 8). — 594 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-067-8. — doi:10.31610/trudyzin/2019.supl.8.5.
  65. Число видов ос Ichneumonoidea (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано 8 августа 2014 года.
  66. Число видов ос Chalcidoidea (недоступная ссылка). Дата обращения: 2 августа 2014. Архивировано 8 августа 2014 года.
  67. Число видов ос Vespoidea (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано 8 августа 2014 года.
  68. Число видов Ichneumonidae (недоступная ссылка). Дата обращения: 4 августа 2017. Архивировано 5 августа 2017 года.
  69. Число видов Formicidae (недоступная ссылка). Дата обращения: 4 августа 2017. Архивировано 15 февраля 2009 года.
  70. Rasnitsyn, A. P. (1988). An outline of evolution of the hymenopterous insects (order Vespida). Oriental Insects, 22, 115—145.
  71. Информационная система ZInsecta. Дата обращения: 20 марта 2006.
  72. Коран. Сура 27. Муравьи (Sura An-Naml). Дата обращения: 28 августа 2013.
  73. Surah 27. The Ant, The Ants.
  74. A History of the Animal World in the Ancient Near East. / Edited by B. J. Collins. — Leiden; Boston; Köln: Brill, 2002. — P. 368.
  75. Климент Александрийский. Увещевание к язычникам. XXXIX. 6. — СПб.: Издательство Олега Абышко, 2006. — С. 77.
  76. A Bug's Life (англ.) на сайте Internet Movie Database
  77. Minuscule (англ.) на сайте Internet Movie Database
  78. Official State insect Official State insects, NetState.com. (англ.) (Дата обращения: 18 декабря 2011)
  79. Никитский Н. Б., Свиридов А. В. Насекомые Красной книги СССР. — Педагогика, 1987. — 176 с. — (Береги природу).
  80. Hymenoptera: информация на сайте Красной книги МСОП  (англ.)
  81. Ulf Gärdenfors, A. J. Stattersfield. 1996 IUCN Red List of Threatened Animals. — 1996. — P. 47—48. — 455 p. — ISBN 2-8317-0335-2.
  82. Тихонов А. Красная книга России. Животные и растения. — М.: Росмэн, 2002. — С. 414. — ISBN 5-353-00500-7.
  83. Ященко Р. В., И. Д. Митяев. 2005. Завершена Красная книга животных Казахстана. Архивная копия от 21 мая 2014 на Wayback Machine Степной бюллетень, зима 2005, № 17
  84. Червона книга України. Тваринний світ / І.А. Акімов. — К.: «Глобалконсалтинг», 2009. — 624 с. — ISBN 978-966-97059-0-7.

Литература
  • Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6. (Ч. 1-5. Л.: Наука. 1995—2007.)
  • Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
  • Гохман В. Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera) — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2005. — 185 с.
  • Расницын A. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 123. M.: Наука, 1969. 196c.
  • Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с.
  • Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
  • Расницын A. П. Отряд Vespida. Перепончатокрылые // Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 239. M.: Наука. 1990. C. 177—205.
  • Grimaldi, D. and Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5.
  • Goulet Henri & Huber John T. (1993). Hymenoptera of the world: An identification guide to families. // Centre for Land and Biological Resources Research, Agriculture Canada, Ottawa 1993, pp. 1–670. ISBN 0-660-14933-8
  • Peters et al. Evolutionary History of the Hymenoptera (англ.) // Current Biology : Журнал. — 2017. — Vol. 27, no. 7. — P. 1013—1018. — doi:10.1016/j.cub.2017.01.027.
  • Rasnitsyn, A. P. and Quicke, D. L. J. (2002). History of Insects. Kluwer Academic Publishers. pp. 242–254. ISBN 1-4020-0026-X.
  • Introducción a los Hymenoptera de la región Neotropical / Fernández F. & Sharkey M. J. (Eds). — 1st edition. — Bogotá D.C., Colombia: Sociedad Colombiana de Entomología, 2007. — 894 с. — (Serie entomología Colombiana). — ISBN 958-701-708-0.
  • Перепончатокрылые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.