Раффлезия

Раффлезия была открыта в дождевых лесах юго-западной части острова Суматра местным проводником, работавшим с доктором Джозефом Арнольдом (англ. Joseph Arnold, 1782—1818) в экспедиции в 1818 году, и названа в честь сэра Томаса Стэмфорда Раффлза (англ. Stamford Raffles, 1781—1826), возглавлявшего экспедицию (позже он прославился как основатель Сингапура). Первый найденный цветок раффлезии имел диаметр около метра и массу около 6 кг (это растение относилось к виду, позже названному Раффлезия Арнольда (Rafflesia arnoldii)). Позже раффлезия была найдена на полуострове Малакка, островах Ява, Калимантан.

У раффлезии отсутствуют органы, в которых бы шёл процесс фотосинтеза; более того, у представителей этого рода отсутствуют и стебли, и листья. Все вещества, необходимые для своего развития, раффлезия получает из тканей (корней или стеблей) растения-хозяина через корни-присоски.

Проросток раффлезии внедряется в корни растения-хозяина с помощью корней-присосок (гаусториев). Части проростка, остающиеся вне растения-хозяина, постепенно отмирают. Предположительно, семена раффлезии, подобно семенам хорошо изученных растений-паразитов из семейства Заразиховые, пробуждаются к прорастанию под воздействием выделений потенциальных растений-хозяев. Эти же вещества ориентируют направление роста проростков.

Развитие раффлезии происходит интраматрикально, то есть в тканях растения-хозяина. Тело растения-паразита при этом называется эндофитом, а такой способ паразитизма — эндопаразитизмом. В тканях растения-хозяина тело раффлезии распространяется в виде клеточных тяжей, напоминающих грибные гифы.

Раффлезия Керри (Rafflesia kerrii). Южный Таиланд

Бутон диаметром около 20 см

Цветок диаметром около 60 см

Выросты на диске

Цветок на стадии увядания

Цветки раффлезии закладываются эндогенно, в виде отдельных цветков, чаще на корнях лиан. Зачатки цветков растут, развиваются — и, наконец, выходят наружу через разрывы покровных тканей растения-хозяина: обычно на корнях (в этом случае цветки распускаются на поверхности земли), но иногда и на стеблях.

Цветки крупные — от 20—30 см у раффлезии патма (Rafflesia patma) до одного метра в диаметре у раффлезии туан-мудэ (Rafflesia tuan-mudae).

В центре цветка, над завязью, находится массивная колонка, в которой соединены андроцей и гинецей. Вершина колонки имеет больший диаметр, чем её основание, эта расширенная часть колонки называется диском. Обычно диск обильно покрыт выростами (шипиками). Околоцветник простой, чашечковидный, из пяти мясистых листочков, сросшихся в нижней части в трубку. Толщина этих листочков — около 3 см. Особенность околоцветника раффлезии — особое его разрастание, образующее так называемую диафрагму, которая нависает над диском, частично закрывая его края (помимо раффлезии, диафрагма образуется на околоцветниках растений из рода Саприя — ещё одного рода из семейства Раффлезиевые). По сравнению с остальной частью околоцветника диафрагма окрашена светлее.

Ниже краёв диска находятся пыльники, погружённые в отделённые друг от друга углубления. Каждый пыльник состоит из нескольких гнёзд, раскрывающихся через верхушечные поры. Пыльцевые зёрна с тремя-четырьмя бороздками. Зрелая пыльца собрана в комочки, соединённые слизистым веществом.

Завязь нижняя, ложномногогнездовая. Такая завязь образуется в результате разрастания париетальных (постенных) плацент, закладывающихся в виде пластинок, а затем образующих многочисленные срастания.

Цветки у большинства видов обоеполые, но некоторые виды раффлезий — полигамные растения: наряду с обоеполыми цветками наблюдаются также и мужские цветки.

Насекомых-опылителей (обычно это лесные мухи) цветки привлекают видом и запахом разлагающегося мяса, за что их ещё называют «трупными лилиями»[3]. Схожесть цветков с гниющими кусками мяса достигается соответствующей окраской околоцветника — на красном, ядовито-красном, коричневом фоне (иногда с пурпурным оттенком) располагаются светлые нерегулярно расположенные пятна неправильной формы. Сначала насекомые попадают на диск, затем проваливаются ниже, в кольцевую борозду, где находятся пыльники.

Развитие раффлезии происходит медленно: от высева семян до появления бутонов проходит около трёх лет, ещё от девяти месяцев до полутора лет требуется бутону, чтобы превратиться в открытый цветок. Но время функционирования самого цветка раффлезии очень коротко — всего двое-четверо суток, после чего он начинает разлагаться, постепенно превращаясь в бесформенную массу чёрного цвета. После завершения процесса образуется новая завязь. Она развивается в течение семи месяцев. Потом на месте завязи появляется небольшой плод.

Плоды — ягодообразные, содержащие вязкую массу (пульпу). В неё погружены многочисленные мелкие семена. Зародыш семени недифференцированный, с маслянистым эндоспермом. Число семян в одном плоде — от двух до четырёх миллионов. Время развития плода — около семи месяцев.[3]

Семена распространяются (предположительно) крупными животными (дикими свиньями и слонами, к конечностям которых прилипает содержимое раздавленных плодов), мелкими млекопитающими, а также насекомыми, в том числе и муравьями.

Согласно системе классификации APG III (2009) семейство Раффлезиевые (Rafflesiaceae) включено в порядок Мальпигиецветные (Malpighiales).

В более ранней системе классификации APG II (2003) три рода — Раффлезия, Ризантес (Rhizanthes) и Саприя (Sapria) — образовывали семейство Раффлезиевые (Rafflesiaceae), которое входило в «Список семейств и родов, не имеющих в Системе APG II определённого места».

В других, более ранних системах классификации раффлезиевые обычно включались в порядок Мальпигиецветные (Malpighiales) либо выделялись в отдельный порядок Раффлезиецветные (Rafflesiales).

Виды

Общее число видов — около тридцати.

Раффлезия Арнольда: цветок и два бутона

Rafflesia keithii (предположительно): цветок диаметром около 80 см. Калимантан, Индонезия

• Rafflesia arnoldii R.Br. (1821) typus — Раффлезия Арнольда. Цветки — от 45 см в диаметре до 1 м. Ареал — Индонезия, в том числе Суматра
• Rafflesia atjehensis Koord. (1918)
• Rafflesia azlanii Latiff & M.Wong (2003)
• Rafflesia baletei Barcelona & Cajano (2006)
• Rafflesia banahaw Barcelona, Pelser & Cajano (2007)
• Rafflesia banahawensis Madulid, Villariba & Agoo (2007)
• Rafflesia bengkuluensis Susatya, Arianto & Mat-Salleh (2005)
• Rafflesia borneensis Koord. (1918) — Раффлезия калимантанская
• Rafflesia cantleyi Solms (1910)
• Rafflesia ciliata Koord. (1918)
• Rafflesia cumingii R.Br. (1844)
• Rafflesia gadutensis Meijer (1984)
• Rafflesia hasseltii Suring.
• Rafflesia horsfieldii R.Br. (1821)
• Rafflesia keithii Meijer (1984)
• Rafflesia kerrii Meijer (1984) — Раффлезия Керри
• Rafflesia lagascae Blanco (1845)
• Rafflesia leonardii Barcelona & Pelser (2008)
• Rafflesia lobata R.Galang & Madulid (2006) — Раффлезия лопастная
• Rafflesia magnifica Madulid, Tandang & Agoo (2005) — Раффлезия величественная
• Rafflesia manillana Teschem. (1844) — Раффлезия манильская
• Rafflesia micropylora Meijer (1984)
• Rafflesia mira Fernando & Ong (2005)
• Rafflesia panchoana Madulid, Buot & Agoo (2007)
• Rafflesia patma Blume (1825) — Раффлезия патма. Вид с острова Ява. Размер цветков — до 30 см. Видовое название происходит от индонезийского названия раффлезия — bunga patma («цветок лотоса»).
• Rafflesia philippensis Blanco (1845) — Раффлезия филиппинская
• Rafflesia pricei Meijer (1984) — Раффлезия Прайса
• Rafflesia rochussenii Teijsm. & Binn. (1850)
• Rafflesia schadenbergiana Goepp. ex Hieron. (1885)
• Rafflesia speciosa Barcelona & Fernando (2002) — Раффлезия прекрасная
• Rafflesia tengku-adlinii Mat-Salleh & Latiff (1989)
• Rafflesia titan Jack (1823)
• Rafflesia tuan-mudae Becc. (1868) — Раффлезия туан-мудэ. Диаметр цветка — от 60 см до одного метра, его масса может превышать 10 кг.
• Rafflesia witkampi Koord. (1918)
• Rafflesia zollingeriana Koord. (1918)

Раффлезия: ботаническая иллюстрация из книги Pflanzenleben «Жизнь растений» Антона Кернера и Адольфа Хансена (издание 1913 года)

• Ростовцев С. И. Раффлезия // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1899. — Т. XXVI.
• Терёхин Э. С. Семейство раффлезиевые (Rafflesiaceae) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — 430 с. — 300 000 экз.
• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд. исправл. — М. : Сов. энциклопедия, 1989. — С. 523. — 864 с. — 150 000 экз. — ISBN 5-85270-002-9.
• Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. = Botanica / ред. Д. Григорьев и др. — М.: Könemann, 2006 (русское издание). — С. 734. — ISBN 3-8331-1621-8.

• Раффлезия: Фотографии и видеоролики на сайте ARKive — Images of Life on Earth (англ.)
• Раффлезия на сайте parasiticplants.siu.edu (англ.)