Систематика насекомых

Насекомых традиционно сближали с многоножками, объединяя их в подтип трахейнодышащие[5]. В современной систематике существует несколько различных взглядов на внешние филогенетические связи насекомых. Согласно первой классификации, группа многоножек является голофилетической и возникла от общего с насекомыми предка. Согласно этой гипотезе, два равноправных класса — многоножки и насекомые объединяются в надкласс неполноусых (Atelocerata)[10].

Однако сторонники альтернативной теории симфильного происхождения насекомых считают, что многоножки являются парафилетической группой, предковой для насекомых, и поэтому не признаются как единый класс. По этой классификации, неполноусые также делятся на две группы — Monomalata, объединяющей губоногих многоножек и Collifera, и Dimalata, объединяющей симфил и насекомых. Ни та, ни другая теория в настоящий момент не является общепринятой, поскольку таксоны «Многоножки», «Monomalata» и «Dimalata» каждый по отдельности имеют сильные и хорошо выраженные аутапоморфии[10].

Согласно третьей филогенетической гипотезе, выдвинутой в результате изучения последовательностей генов, насекомых сближают с ракообразными, а не с многоножками. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые действительно являются потомками ракообразных, что хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными, а молекулярные — с жаброногими[11].

Кладограмма согласно теории Pancrustacea (по данным изучения ядерных геномов Regier et al. 2005 и др.)[12][13][14][15][16]:

В современной научной литературе название «Insecta» употребляют не менее чем в 3 или 4 разных значениях. В традиционном понимании название «Insecta» (Уильям Элфорд Лич, 1815) — используется в широком значении, или как шестиногие[10]. В таком варианте термин Hexapoda используется как ещё одно обозначение Insecta, особенно в тех случаях, когда примитивные бескрылые насекомые (Apterygota) не рассматриваются, как истинные насекомые. Однако в последнее время в мировой и отечественной литературе «насекомыми» чаще понимаются в более узком смысле, то есть насекомыми чаще всего называют группу, включающую первичнобескрылых насекомых и всех крылатых Pterygota. В таком объёме этот таксон рассматривается в большинстве современных работ по энтомологии[4]. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами[17]. Кладограмма согласно Tree of Life Web Project[18]:

Систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной[19]. Внутри класса насекомых обосновано выделение клад (подклассов) Archaeognatha и Dicondylia (Zygentoma + Pterygota). Крылатых насекомых делят на клады Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera. В инфраклассе новокрылые насекомые выделяют около 30 отрядов, группируемых в несколько клад (когорты, надотряды), статус которых дискутируется (например, Polyneoptera, Paraneoptera, Oligoneoptera или Holometabola). Ниже представлена схема по данным Grimaldi & Engel (2005)[2][20].

|-o Insecta Linnaeus, 1758 (Ectognatha, насекомые, открыточелюстные)
  |
  |-- Archaeognatha Börner, 1904 (Microcoryphia; †Monura; Thysanura: Machiloidea)
  `--o Dicondylia sensu lato
     |-- Zygentoma Börner, 1904 (Thysanura Latreille, 1796: Lepismatoidea; Apterata Boudreaux, 1979)
     `--o Pterygota sensu Grimaldi & Engel, 2005 (крылатые насекомые)
        |-- Ephemeroptera (Panephemeroptera Crampton, 1928)
        `--+?- †Triplosoba pulchella Brongniart, 1893; U.Carb. WEu. (†Protephemeroptera Handlisch 1906: †Triplosobidae)
           `--o Metapterygota Börner, 1904 sensu Grimaldi & Engel, 2005
              |?- †Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928b
              |--o Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Odonata sensu lato) (стрекозоподобные Palaeoptera)
              |  |-- †Geroptera Brodsky, 1994
              |  `--o Holodonata (Neodonataptera Bechly, 1996)
              |     |-- †Protodonata (†Meganisoptera Martynov, 1932 sensu Bechly, 1996)
              |     `-- Odonata (Odonatoclada Bechly, 1998; Panodialata Nel, Gand & Garric, 1999) 
              |--o †Palaeodictyopteroida sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Protorrhynchota Rohdendorf, 1968)
              |  |?- †Spilapteridae
              |  |== †Palaeodictyoptera (paraphyletic)
              |  `--+-- †Diaphanopterodea Handlirsch, 1906 (Paramegasecoptera)
              |     `--+-- †Dicliptera Grimaldi & Engel, 2005 (incl. †Diathemoptera & †Permothemistida) (Archodonata Martynov sensu Kluge, 2000)
              |        `-- †Megasecoptera
              `-- Neoptera Martynov, 1923 (Neopterygota Crampton, 1924) (жуки, бабочки, муравьи и т.д.)
                    |?-o †Paoliida Handlirsch, 1906 (Protoptera Sharov, 1966)
                    |--o Polyneoptera Martynov, 1938 (Orthopterodea: Blattaria, Isoptera, Mantodea, Plecoptera, Embiodea, Zoraptera, Dermaptera, Notoptera, Phasmatodea, Orthoptera)
                    `--o Eumetabola
                       |?- †Miomoptera
                       |-- Holometabola (Endopterygota) (Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, Mecoptera, Megaloptera, Neuroptera, Siphonaptera, Strepsiptera, Trichoptera)
                       `--o Paraneoptera (Hemipterodea) (Hemiptera, Thysanoptera, Psocoptera, Phthiraptera)

Отпечаток вымершей гигантской стрекозы меганевры из ископаемого отряда Protodonata с размахом крыльев 68 см

Древнейшим насекомым является девонский вид Rhyniognatha hirsti (410 млн лет)[21][22] и Strudiella devonica (385—360 млн лет)[23][24]. К древнейшим насекомым относят полностью вымершие отряды Пратараканы, Паолиидовые, стрекозоподобные Archodonata и Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera и Герариды, найденные в карбоне (более 300 млн лет)[25].

Среди сохранившихся до нашего времени насекомых известны отряды, которые существуют на протяжении длительного времени. Отряд древнечелюстные известен с девонского периода (390 млн лет)[26]. Отряды подёнки, стрекозы, прямокрылые, тараканы существуют с каменноугольного периода (350 млн лет), полужесткокрылые, сеноеды, скорпионницы, ручейники, сетчатокрылые, трипсы, верблюдки, жесткокрылые известны начиная с пермского периода (290 млн лет), перепончатокрылые, термиты, вислокрылки, палочники, двукрылые — с триаса (250 млн лет)[25]. Таким образом, большинство отрядов насекомых существует уже более 200—300 млн лет[2]. Блохи обнаружены в нижнем мелу и балтийском янтаре. Ископаемые вши достоверно известны по находкам из плейстоцена Сибири[25][27].

Современное научное название насекомых — Insecta (Linnaeus, 1758) имеет формальное авторство Карла Линнея в силу правил Международного кодекса зоологической номенклатуры, согласно которому дата выхода 10-го издания линнеевской «Системы природы» (1758) является исходной датой приоритета для всех названий зоологических таксонов. Применительно к типифицированным названиям видов, родов, семейств и промежуточных между ними действуют правила Международного кодекса зоологической номенклатуры, но на такие нетипифицированные названия, как Insecta, они не распространяются. В результате этого в научной литературе использовали название «Insecta» для самых разных таксонов.

Insecta изначально являлось переводом на латинский язык употреблявшегося Аристотелем названия Entomon (и буквально означавшего „насекомые“). К Entomon Аристотель относил различных наземных членистоногих (шестиногих, паукообразных и других), но не ракообразных, которые относились им к Malacostraca.

Такое употребление названия Entomon осталось традиционным и до настоящего времени: сейчас под словом "энтомология" понимают науку о насекомых, паукообразных и многоножках, но не о ракообразных.

В долиннеевский период существовали и другие значения названия Insecta; например, Реомюр называл насекомыми всех животных, кроме млекопитающих, птиц и рыб.

Карл Линней вопреки традициям не признавал самостоятельность класса ракообразных, и включал всех ракообразных в отряд Aptera класса Insecta. В таком виде его класс Insecta оказался соответствующим по объему таксону, называемому сейчас Arthropoda (членистоногие)[10]. Тогда как класс Entomon или Insecta в традиционном понимании не соответствует ничему в нынешней систематике.

Ламарк относил к классу Insecta только крылатых насекомых, да и то не всех. Прочие авторы использовали название «Insecta» в том или ином значении, промежуточном между линнеевским и ламарковским.

В период со времен Линнея до наших дней слово Insecta использовалось в следующих значениях:

• Insecta Linnaeus 1758 = Arthropoda Siebold et Stannius 1848
• Insecta Lamarck 1801 = Pterodicera Latreille 1802
• Insecta Latreille 1806 = Tracheata Haeckel 1866
• Insecta Leach 1815 = Hexapoda Blainville 1816
• Insecta Cuvier 1817 = Atelocerata Heymons 1901
• Insecta Packard 1883 = Dimalata Sharov 1966;
• Insecta Kingsley 1894 = Opisthogoneata Pocock 1893;
• Insecta Handschin 1958 = Amyocerata Remington 1955;
• Insecta Chen 1962 = Pleomerentoma Krausse et Wolff 1919.

В старой мировой и русской литературе «насекомыми» чаще всего называют группу в широком объёме, включающую первичнобескрылых насекомых и всех Pterygota (иногда используют и название Нехароdа). В современном понимании класс Insecta принимается в более узком объёме[4]. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами[4][17]. Однако, изменения рангов и названий, используемых для обозначения насекомых, не связано с какими либо новыми научными идеями, они продиктованы прежде всего соображениями удобства и соблюдения традиций[10].

Современная систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Есть различные взгляды и споры, касающиеся систематического положения или необходимости сохранения статуса целого ряда таксонов. В настоящее время, ранее самостоятельные отряды клопы и равнокрылые теперь объединяются в отряд полужесткокрылые, а отряд термиты включён в отряд тараканообразные. В то же время, веерокрылые (иногда объединялись с жуками) и богомоловые (объединялись с тараканами) современными авторами снова рассматриваются как отдельные отряды[4].

По современным взглядам (Zhang, 2013) класс Насекомые включает 1 070 781 вид (включая †17 203 ископаемых вида)[4]:

• Отряд Archaeognatha (514 видов, включая †8 ископаемых видов)
• Отряд Zygentoma (574 видов, включая †20 ископаемых видов)
• Отряд Ephemeroptera (3281 вид, включая †157 ископаемых видов)
• † Отряд Geroptera (2 вида, включая †2 ископаемых вида)
• † Отряд Protodonata (57 видов, включая †57 ископаемых видов)
• Отряд Odonata (6650 видов, включая †608 ископаемых видов)
• † Отряд Palaeodictyoptera (233 вида, включая †233 ископаемых вида)
• † Отряд Mischopterida (100 видов, включая †100 ископаемых видов)
• † Отряд Diaphanopterodea (74 видов, включая †74 ископаемых вида)
• † Отряд Paoliida (14 видов, включая †14 ископаемых видов)
• † Отряд Caloneurodea (40 видов, включая †40 ископаемых видов)
• † Отряд Titanoptera (46 видов, включая †46 ископаемых видов)
• Отряд Orthoptera (24 481 вид, включая †651 ископаемый вид)
• Отряд Phasmida (3100 видов, включая †54 ископаемых видов)
• Отряд Embioptera (464 видов, включая †7 ископаемых видов)
• Отряд Grylloblattodea (542 вида, включая †510 ископаемых видов)
• Отряд Mantophasmatodea (23 вида, включая †6 ископаемых видов)
• Отряд Plecoptera (3833 вида, включая †120 ископаемых видов)
• Отряд Dermaptera (1982 вида, включая †49 ископаемых видов)
• Отряд Zoraptera (45 видов, включая †9 ископаемых видов)
• Отряд Mantodea (2447 видов, включая †22 ископаемых вида)
• Отряд Blattodea (8643 вида, включая †1073 ископаемых вида), в т. ч. термиты.
• † Отряд Miomoptera (89 видов, включая †89 ископаемых видов)
• Отряд Psocoptera (5732 вида, включая †121 ископаемый вид)
• Отряд Phthiraptera (5136 видов, включая †1 ископаемый вид)
• Отряд Thysanoptera (6091 вид, включая †153 ископаемых вида)
• Отряд Hemiptera (104 165 видов, включая †1982 ископаемых вида)
• † Отряд Glosselytrodea (30 видов, включая †30 ископаемых видов)
• Отряд Hymenoptera (155 517 видов, включая †2429 ископаемых видов)
• Отряд Strepsiptera (624 видов, включая †11 ископаемых видов)
• Отряд Coleoptera (392 415 видов, включая †2928 ископаемых видов)
• Отряд Neuroptera (5937 видов, включая †469 ископаемых видов)
• Отряд Megaloptera (380 видов, включая †21 ископаемый вид)
• Отряд Raphidioptera (271 вид, включая †87 ископаемых видов)
• Отряд Trichoptera (15 233 видов, включая †685 ископаемых видов)
• Отряд Lepidoptera (158 570 видов, включая †147 ископаемых видов)
• Отряд Diptera (160 591 вид, включая †3817 ископаемых видов)
• Отряд Siphonaptera (2086 видов, включая †4 ископаемых вида)
• Отряд Mecoptera (769 видов, включая †369 ископаемых видов)

Позже были описаны следующие ископаемые отряды:

• † Отряд Aethiocarenodea (†1 ископаемый вид)
• † Отряд Alienoptera (†1 ископаемый вид)
• † Отряд Argentinoptera (†1 ископаемый вид)
• † Отряд Eugeroptera (†2 ископаемых вида)
• † Отряд Kukaloptera (†1 ископаемый вид)
• † Отряд Skleroptera (†1 ископаемый вид)
• † Отряд Tarachoptera (†4 ископаемых вида)

• Систематика жуков
• Систематика перепончатокрылых
• Систематика чешуекрылых

• Бей-Биенко Г. Я. Обшая энтомология. — стереотипное. — М.: Проспект науки, 2008. — 486 с. — ISBN 978-5-903090-13-6.
• Историческое развитие класса насекомых / Под ред. Б. Б. Родендорфа и А. П. Расницына.. — Труды Палеонтологического института АН СССР. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с. — 2000 экз.
• Жерихин В. В., Пономаренко А. Г., Расницын А. П. Введение в палеоэнтомологию. М.: КМК, 2008. 371 с. ISBN 978-5-87317-454-6
• Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. — Санкт-Петербург: Лань, 2000. — 336 с. — ISBN 5-8114-0216-3.
• Росс Г., Росс Ч., Росс. Д. Энтомология . — М.: Мир, 1985. — 572 с.
• Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Evolution of the Insects. — Cambridge, England: Cambridge University Press, 2005. — 772 p. — ISBN 0-521-82149-5.
• Kukalová-Peck J. Phylogeny of higher taxa in insecta: Finding synapomorphies in the extant fauna and separating them from homoplasies // Evolutionary Biology. — 2008. — Vol. 35(1). — P. 4–51. — doi:10.1007/s11692-007-9013-4.
• Rasnitsyn, A. P. and Quicke, D. L. J. History of Insects. — Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002. — 517 с. — ISBN 1-4020-0026-X.

• Информационная система Zinsecta (рус.). Зоологический институт РАН. Дата обращения: 27 августа 2013.