Бессяжковые

Бессяжко́вые[1][2], или проту́ры[2] (лат. Protura, от др.-греч. πρῶτος — первый и οὐρά — хвост), — класс членистоногих из надкласса (или подтипа) шестиногих. Учёными описано более 800 видов (Zhang, 2013)[3], из которых около 300 принадлежат роду Eosentomon[4]. Малоизученная группа, по некоторым оценкам, истинное число видов превышает число описанных более чем в 1,5 раза.

Бессяжковые
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Бессяжковые
Международное научное название
Protura Silvestri, 1907
Отряды и семейства

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  99210
NCBI  29999
EOL  7116

Ранее рассматривался как отряд в классе скрыточелюстных.

Распространение

Около 180 видов в Европе и около 90 в России. Китай — 200 видов, Япония — 88[5][6][7], Северная Америка — более 20[8].

Строение
Микрофотография Acerentomon sp., 40х увеличение, стереомикроскоп.

Тело удлинённое, 0,5—2 мм в длину. Ротовой аппарат энтогнатного типа, специализированный, мандибулы колющие. Протурам свойственен ряд уникальных апоморфий и плезиоморфий в строении тела. Голова лишена каких-либо следов глаз и, что особенно уникально среди членистоногих, антенн. Имеются постантеннальные органы — ложные глазки. Передние ноги сильно вытянуты и снабжены большим количеством сенсоров, заменяя утраченные антенны. Лапка одночлениковая, свободная.

Первые три сегмента брюшка несут одно- или двучленистые придатки. VIII сегмент брюшка модифицирован. На заднем крае VIII тергита брюшка открывается пара абдоминальных желез, причём каждое отверстие замкнуто изнутри кутикулярной пробочкой, от которой к передне-латеральной части тергита тянется мускул-ретрактор. Между VIII и последним сегментом имеется ещё три вторичных сегмента меньшего размера, развивающихся в ходе онтогенеза (то есть количество сегментов увеличивается от 9 у личинки I возраста до 12 у личинки III возраста). У некоторых бессяжковых сохраняется рудиментарная примитивная трахейная система.

Между предпоследним и последним сегментами брюшка у самки и самца имеются выпячивающиеся гениталии, состоящие из непарной части (перифаллус у самца и перегина у самки), несущей спереди пару уходящих вглубь тела базальных аподем, а сзади — пару двучлениковых придатков. Семенные протоки самцов на всем протяжении парные, открываются на дистальных члениках придатков. Влагалище самки непарное, открывается между основаниями придатков.

Развитие

Появление дополнительных сегментов брюшка в процессе развития дало основание предполагать наличие у бессяжковых анаморфоза и на этом основании сближать их с многоножками, противопоставляя остальным насекомым. Однако существует и другое объяснение природы этих сегментов. Согласно ему, IX—XI сегменты — ложные, образовавшиеся в результате вторичного деления VIII сегмента, и поэтому они резко отличаются от истинных сегментов размером и способом развития в онтогенезе. В пользу этого говорит строение нервной системы: от абдоминальных ганглиев отходит лишь 9 пар сегментальных нервов, как и у других насекомых. При такой интерпретации, половое отверстие оказывается расположенным не между XI и XII , а между VIII и IX сегментами, то есть как у двухвосток.

Кроме увеличения числа видимых сегментов, метаморфоз протур интересен наличием у самца стадией преимаго с недоразвитыми гениталиями, за которой следует половозрелая стадия имаго. Линьки половозрелых особей не наблюдались.

Экология

Бессяжковые — обитатели почвы и разлагающихся растительных останков. Удельное количество бессяжковых на 1 квадратный метр грунта может оставлять от нескольких сотен до нескольких тысяч[9]. Большинство питаются грибами, высасывая их мицелий, некоторые являются хищниками.

Классификация

Бессяжковые были впервые описаны в 1907 году итальянским энтомологом профессором Филиппо Сильвестри по единственному виду Acerentomon doderoi Silvestri, 1907, который он выделил в новый отряд Protura Silvestri, 1907[10]. Другой крупный энтомолог Антонио Берлезе в своей монографии по бессяжковым в 1909 году (Berlese, 1909) дал им имя Myrientomata, доказывая их промежуточное положение между многоножками Myriapoda и насекомыми Insecta[11]. Число описанных родов возрастало после каждой ревизии: 22 рода (Tuxen, 1964)[12], 40 родов (Nosek, 1978a)[13], 54 рода (Yin, 1983)[14], 72 рода (Szeptycki, 2007)[4] и 76 родов[15]. К 2018 году известно около 800 видов и 76 родов[16].

  • Отряд Acerentomata Yin, 1996
    • Семейство Hesperentomidae Price, 1960
      • Подсемейство Hesperentominae Price, 1960
      • Подсемейство Huhentominae Yin, 1983
    • Семейство Protentomidae Ewing, 1936
      • Подсемейство Hinomotentominae Yin, 1999
      • Подсемейство Condeellinae Tuxen & Yin, 1982
      • Подсемейство Protentominae Ewing, 1936
    • Семейство Acerentomidae Silvestri, 1907
  • Отряд Sinentomata Yin, 1966
  • Отряд Eosentomata Yin, 1996
    • Семейство Eosentomidae Berlese, 1909
    • Семейство Antelientomidae Yin, 1983

Примечания
  1. Бессяжковые / Чернышёв В. Б. // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 424. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.
  2. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 1. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  3. Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda. — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) (англ.) // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
  4. Andrzej Szeptycki. Catalogue of the World Protura (2007). Архивировано 16 февраля 2012 года.
  5. Shrubovych J. 2014. Identification and character analysis of the Acerentomidae (Protura) of the northeastern Palearctic (Protura: Acerentomidae). Zootaxa 3755(2): 136—164.
  6. Imadaté G. (1974). Protura (Insecta), Fauna Japonica. Keigaku Publishing, Tokyo, 320 pp.
  7. Yin, W.Y. (1999) Fauna Sinica. Arthropoda. Protura. Science Press, Beijing, 510 pp.
  8. Ewing H. E. (1940). The Protura of North America. Annals of the Entomological Society of America, Volume 33, Issue 3, 1 September 1940, Pages 495—551. doi:10.1093/aesa/33.3.495.
  9. Loris Galli, Matteo Capurro, Elisa Colasanto, Tony Molyneux, Andy Murray. A synopsis of the ecology of Protura (Arthropoda: Hexapoda) // Revue suisse de Zoologie. — 2020-01. — Т. 126, вып. 2. — С. 155–164. — ISSN 0035-418X 0035-418X, 0035-418X. — doi:10.5281/zenodo.3463443.
  10. Silvestri F. (1907). Descrizione di un nuovo genere d’insetti apterigoti, rappresentante di un novo ordine. Bollettino del Laboratorio di Zoologia generale e agraria della R. Scuola superiore d’Agricoltura. Portici 1: 296—311.
  11. Berlese A. (1909). Monografia dei Myrientomata. Redia 6: 1—182. [Pls I—XVII]
  12. Tuxen S. L. (1964). The Protura. A revision of the species of the world. With keys for determination. Hermann, Paris, 360 pp.
  13. Nosek J. (1978a). Key and diagnoses of Proturan genera of the world. Annotationes zoologicae et botanicae, Bratislava 122: 1—59.
  14. Yin W. Y. (1983). Grouping the known genera of Protura under eight families with keys for determination. Contributions from Shanghai Institute of Entomology 1982/1983: 151—163.
  15. Shrubovych J., Rusek J., Bernard E. C. (2014b). Revision of Vesiculentomon, Nosekientomon n.g. (Protura: Acerentomidae, Nipponentominae), and a key to genera of Nipponentominae. Annals of the Entomological Society of America 107(1): 74—80. http://www.bioone.org/doi/full/10.1603/AN12135 (добавлены 4 рода: Nanshanentulus Bu & Yin, 2007, Osientomon Nakamura, 2010, Liaoxientulus Wu & Yin, 2011, Nosekientomon Shrubovych et al., 2014b)
  16. Loris Galli, Julia Shrubovych, Yun Bu, Matteo Zinni. Genera of the Protura of the World: diagnosis, distribution, and key (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2018. — Vol. 772. — P. 1—45. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.772.24410.

Литература
  • Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. — СПб., 2000.
  • Nosek J. (1973). The European Protura. Muséum d’Historie Naturelle, Genève, 345 pp.
  • Nosek J. (1978). Key and diagnoses of Proturan genera of the world. Annotationes Zoologicae et Botanicae, Bratislava, 122, 1—59.
  • Szeptycki, Andrzej. (2007). Catalogue of the World Protura Архивировано 16 февраля 2012 года.. — Acta Zoologica Cracoviensia, Ser. B — Invertebrata, vol. 50B, no. 1: 1—210.

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.