Богомоловые

Богомо́ловые[1][2][3][4], или богомо́лы[5][4] (лат. Mantodea), — отряд[6][7][8][9] насекомых с неполным превращением из надотряда тараканообразных. Включает более 2800 видов (2853 вида по состоянию на февраль 2008 года[10]), большая часть которых входит в семейство настоящих богомолов (Mantidae). Имеют характерный вид: в спокойном состоянии держат передние ноги согнутыми и направленными вперед. Окраской и формой тела богомолы часто напоминают части растений. Все виды являются хищниками, которые обычно охотятся из засады на мелких насекомых и паукообразных, хотя крупные виды могут нападать и на мелких позвоночных.

Запрос «Богомолы» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Богомоловые

Обыкновенный богомол
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Polyneoptera
Надотряд:
Тараканообразные
Отряд:
Богомоловые
Международное научное название
Mantodea Burmeister, 1838
Синонимы
  • Mantoptera
Семейства

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  914220
NCBI  7504
EOL  416
FW  180000 и 180110

Распространение

Большинство представителей группы распространены в странах с тёплым климатом, в умеренном поясе встречаются реже. Ареал большинства видов ограничен 45°-46 ° широты на обоих полушариях, только несколько видов способны жить за 50° северной широты, в частности богомол обыкновенный и эмпуза песчаная. В южном полушарии наиболее южным является новозеландский вид Orthodera novaezealandiae. Наиболее богата видами богомолов фауна тропические зоны Азии, Африки, Южной Америки, Австралии[11].

Фауна богомолов Европы является относительно бедной по видовому составу, известно около 40 видов, относящихся к 4 семействам и 16 родам[12].

Описание
Богомол Metallyticus splendidus (Малайзия)

Морфология имаго

Преимущественно среднего или крупного размера насекомые с удлинённым телом длиной тела от 10-12 до 130—170 мм[13]. Самый мелкий из известных богомолов — Mantoida tenuis из американского тропического леса, длиной до 1 см, крупнейший — Ischnomantis gigas из саванн Западной Африки, самка которого достигает 17 см в длину[14]. Большие богомолы весом около 5 г принадлежат к родам Macromantis (Америка) и Plistospilota (Африка)[14].

Голова обыкновенного богомола

Голова обычно треугольная, с большими округлыми или конической формы глазами, очень подвижная. На верхушках фасеточных глаз могут быть выросты, лишённые омматидиев; по-видимому, они не несут зрительной функции и нужны для улучшения маскировки[15]. Голова не прикрыта переднеспинкой, свободно движется во все стороны на своеобразной «шее», что также добавляет насекомому вида «молящегося». Кроме сложных глаз на темени обычно имеется три простых глазка[16]. На поверхности головы часто имеются разнообразные кутикулярные выросты. Антенны за небольшим исключением почти всегда нитчатые. Ротовой аппарат грызущего типа с мощными зубчатыми мандибулами. Нижнечелюстные щупики 5-члениковые, губные щупики состоят из 3 частей. Ротовые органы направлены вниз[13].

Переднеспинка обычно не прикрывает голову, но имеет расширение в верхней трети. Переднеспинка обычно удлинённая, но иногда расширена с помощью боковых выростов, которые могут придавать насекомому форму листа или веточки. На переднеспинке часто присутствует продольный киль[15][16]. Брюшко длинное и плоское, состоит из 10 тергитов у обоих полов. Брюшко по внутреннему строению очень похоже на брюшко тараканов. Стернитов у самцов 9, у самок — 7. Первый сегмент образует переход к заднегруди, последний несет несегментированный тельсон. На конце брюшка имеются членистые церки, у самцов также и грифельки (пара небольших членистых придатков)[16].

Ноги состоят из тазика, вертела, бедра, голени и лапки. Лапки у подавляющего большинства видов состоят из 5 члеников, иногда их количество редуцировано до 3-4 (у богомолов рода Heteronutarsus)[15]. Две задние пары ног обычно длинные ходильные, что позволяет насекомому при необходимости держать тело достаточно высоко над поверхностью. Общая черта всех богомолов — специализированные передние ноги, предназначенные для хватания и удерживания добычи. Передние ноги — хватательные. В покое они находятся в сложенном состоянии, при этом голень вкладывается в желобок на бедре, подобно перочинному ножу. Бедро и голень имеют ряды острых шипов и зубцов. Такие зубчатые клещи позволяют богомолу крепко удерживать добычу. Расположение и количество шипов на передних конечностях является важным таксономическим признаком различных видов богомолов и используется при их определении. Различают внутренний ряд шипов (антеровентральний), который расположен ближе к телу богомола, внешний ряд (постеровентральний), который находится дальше, оба ряда имеются на голенях и бедрах, и дискоидальное шипы, которые расположены только на нижней поверхности бедра. У части видов передние ноги используются и для передвижения[15][16].

Крыльев 2 пары. Передние крылья богомолов утолщенные, полупрозрачные, выполняют функцию надкрылий, защищая задние. Задние крылья обычно тонкие и широкие, часто прозрачные, иногда с ярким рисунком. Некоторые богомолы неплохо летают (особенно более легкие самцы), у других видов крылья укорочены или редуцированные полностью вместе с надкрыльями[16].

Богомолы часто имеют защитную либо покровительственную окраску, что помогает им сливаться с окружающей растительностью. Этому способствуют также выросты кутикулы в виде лопастей, рогов, шипов, которые напоминают листья, ветки или шипы растений[17]. Вместе с тем, взрослые насекомые могут иметь яркие пятна на ногах, груди и крыльях, которые они демонстрируют хищникам или другим богомолам, отпугивая их[17]. Некоторые виды богомолов преимущественно на стадии личинки мимикрируют под более опасных перепончатокрылых насекомых, обычно муравьев, реже ос. Два вида богомолов из южноамериканского рода Vespamantoida ((длина тела около 12 мм) мимикрируют под ос на стадии имаго[18].

Анатомия и физиология имаго

Богомолы характеризуются крупными и сложно устроенными слюнными железами. Также имеются небольшие мандибулярные железы, секретирующие фермент амилазу, незначительное количество липазы и протеазы, но не инвертазу в отличие от слюнных желёз[19]. Мускульный желудок небольшой, с зубцами. Средняя кишка имеет 8 слепых отростков. Трахейная система открывается 8 парами дыхалец на спинной стороне брюшка. Богомолы осуществляют нагнетательные движения, сокращая и расслабляя мышцы брюшка для того, чтобы ускорить пассивный газообмен в трахее[20]. В брюшной нервной цепочке 7 ганглиев (нервных узлов)[13].

Важным для богомолов является зрение. Один сложный фасеточный глаз богомола содержит в среднем около 9000 оматидиев, каждый из которых имеет 8 фоторецепторных клеток. Глаза богомолов охватывают поле зрения около 270° в вертикальной плоскости и около 240° в горизонтальной. Также они имеют большое поле бинокулярного зрения впереди себя[21]. В центральной части этого бинокулярного поля находится небольшая область, которую называют «зоной захвата добычи». Когда небольшой объект относительно быстро движется в горизонтальном направлении через эту область или чуть ниже ее (не более чем на 24° от нее), то зрительный центр мозга передает сигналы к мотонейронам мышц, которые сокращаются, и богомол рефлекторно совершает бросок в сторону добычи[22].

Обычно на грудных сегментах расположены щели органов слуха[15].

Биология и экология
Богомол с пойманной бабочкой (Delias eucharis)

Богомолы ведут хищный образ жизни и охотятся преимущественно из засады. Питаются обычно другими насекомыми, паукообразными и членистоногими[14]. Крупные виды также охотятся на маленьких ящериц, змей, лягушек, птиц и даже грызунов[23]. В научной литературе описано около 150 случаев поедания богомолами (12 видов) птиц, относящихся к 24 видам. Преимущественно это были интродуцированный в Северную Америку богомол Tenodera sinensis и местный вид Stagmomantis limbata, а их жертвами были в основном различные виды колибри[24]. Существует также описание успешной охоты богомола Hierodula tenuidentata на рыб гуппи[25].

Богомолы являются мастерами камуфляжа и используют защитную окраску, чтобы гармонировать с листвой, избегать хищников и для ловли жертв в ловушку. Некоторые виды из Африки и Австралии способны изменить окрас на чёрный после пожаров, чтобы гармонировать с пейзажем. В дополнение к этой адаптации они приспособились не только смешиваться с листвой, но и подражать ей, притворяясь листьями, стеблями травы или даже косточками. Богомолы семейства Metallyticidae выделяются из всех других своей яркой сине-зелёной окраской с металлическим блеском.

При нападении врага или встрече с соперником богомолы сначала принимают устрашающую позу: крылья расправлены веером, передние хватающие лапы направлены вперёд, конец брюшка задран кверху. Если это не действует, насекомые бросаются в бой. Если противник гораздо сильнее — они предпочитают улететь подальше. Но если преимущество на их стороне, то они выходят из схватки победителями.

Размножение
Оотека богомола
Самка перед откладкой яиц

Богомолов относят к насекомым с неполным превращением и характеризуются прохождением лишь трёх стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого личинки ведут сходный с имаго образ жизни.

После спаривания самка откладывает яйца (от 10 до 400 штук) в специальную пенистую жидкость, которая выделяется вспомогательными железами половой системы. Эта пенистая масса содержит разновидность белка шелка фиброина, в котором преобладают альфа-спирали, оксалат кальция и застывает на воздухе[26], образуя защитную капсулу вокруг яиц — оотеку. Оотеки прикрепляют к субстрату обычно в скрытом месте: на растительности, под камнями, в щелях коры деревьев, на ветвях. Самки некоторых видов богомолов (Photininae) охраняют оотеки и молодых личинок. В регионах с достаточно холодными зимами именно оотеки являются зимующей стадией.

В зависимости от размера богомола личинки линяют от 5-6 раз до 8-10, чтобы достичь взрослого возраста. Личинки первых стадий питаются мелкими насекомыми размером, хотя личинки первого возраста самых маленьких видов богомолов поедают в частности тлей. С увеличением размера личинки способны поймать все более крупную добычу[27].

Половой каннибализм

Богомолы известны своим половым каннибализмом. Самка часто поедает самца после, или даже во время процесса спаривания[28], что описано в популярной и научно-популярной литературе[17][29].

Самка начинает есть самца с головы (как, впрочем, и любую добычу), и если спаривание началось, движения самца могут стать даже более энергичными, увеличивая тем самым количество вводимой спермы. Ранние исследователи думали, что самки делали это специально, так как репродуктивными движениями самца управляют нервные узлы, находящиеся в брюшке, а не в голове. Современное объяснение состоит в столь большой необходимости белка на ранней стадии развития яиц, что самке приходится добывать его и таким способом.

По результатам исследований различных видов богомолов частота каннибализма очень сильно варьирует: от около 46 % случаев у австралийских богомолов Pseudomantis albofimbriata до полного отсутствия каннибализма у богомолов рода Ciulfina. Самцы богомолов, в частности китайского богомола (Tenodera sinensis), прилагают усилия, чтобы избежать поедания самкой[30]. Самцы обычно приближаются к самке осторожно, замедленными движениями, держась на расстоянии и ухаживая более интенсивно, если самка голодна или самец попадает в опасную зону для атаки со стороны самки[31]. При этом самки также не подают ложных сигналов, чтобы заманивать самцов, только сигнализируют о готовности к спариванию, что уменьшает уровень полового каннибализма.[32].

Исследования показали наличие у богомола китайского сложного полового поведения. Ухаживая за самкой, самец выполняет своеобразный танец, пытаясь изменить характер интереса самки к нему от интереса как к добыче к интересу как к партнёру[33]. Есть основания полагать, что подобное поведение имеет место и у других настоящих богомолов.

Естественные враги и заболевания
Богомол рода Hierodula, из которого выползли 2 волосатика Chordodes mizoramensis

Естественными врагами являются различные патогенные микроорганизмы, паразитические и хищные беспозвоночные животные. Богомолы также являются пищей для многих позвоночных животных (рептилии, птицы и млекопитающие). Среди настоящих паразитов следует отметить паразитических червей из группы волосатики, которые поражают как личинок так и имаго богомолов.

Существует группа организмов, развивающихся за счёт яиц и личинок богомолов, но не являющихся истинными паразитами, так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае гибнет. Принятое в науке название представителей группы, обладающей описанной формой биологических взаимоотношений, — паразитоиды. Существуют виды наездников группы хальцидиды из отряда перепончатокрылых откладывают яйца в оотеки богомолов, где личинки питаются яйцами богомолов. Некоторые осы-сфециды, например Tachysphex costae, парализуют личинок богомолов и кормят ими своих личинок[34][17].

Филогения и систематика
Rhombodera basalis

Вместе с прямокрылыми (Orthoptera), уховёртками (Dermaptera), веснянками (Plecoptera), эмбиями (Embioptera), привиденьевыми (Phasmida), тараканосверчками (Grylloblattodea), зораптерами (Zoraptera), отрядами Mantophasmatodea, Blattodea и несколькими ископаемыми отрядами их относят к систематической группе Polyneoptera[35].

Найдено очень незначительное количество ископаемых богомолов, относящихся к меловому, неогеновому и четвертичному периодам. Нижнемеловые Ambermantis wozniaki, Burmantis burmitica и другие очень походили на представителей современных семейств Mantoididae и Amorphoscelidae, в то же время во многом ещё походя на тараканов. Исходя из имеющихся данных можно предположить, что богомоловые оформились как отдельная группа в меловом периоде, хотя основное их развитие (так же, как и у термитов) произошло уже в четвертичном. Богомолы являются монофилетической группой, происходят от общего предка с другими тараканообразными. Насекомые, похожие на современных богомолов, известны с раннего мела. Вместе с тем некоторые авторы считают ископаемое насекомое Mesoptilus dolloi протобогомолом, а тогда происхождение отряда относится к раннему камменоугольному периоду[36]. Однако эти находки являются фрагментарными и не могут быть надежно отнесены к богомолам[37]. Наиболее простыми и близкими к предковым группам среди современных богомолов считают представителей трех небольших семейств: Mantoididae, Chaeteessidae, Metallyticidae. Каждое из этих трёх семейств включает только 1 современный род, суммарно в них насчитывается около 20 современных видов. Древние ископаемые остатки богомолов, которые относят к Mantoididae и Chaeteessidae, известны с раннего палеогена (60—55 млн лет назад). В отличие от большинства современных богомолов, представители этих групп не имели слуховых органов, исследователи объясняют это более поздним появлением в истории биоразнообразия летучих мышей[37].

Всех остальных богомолов группируют в 9—15 семейств, преимущественно по системам, предлагаемым Шопаром в 1949 году, Беэр 1964 и Эрманн и Руа 2002[38]. Среди них крупнейшим является семейство Mantidae, которое по состоянию на 2018 год состояло из 17 подсемейств, 149 родов, 1016 видов, но систематика семейства находится в состоянии пересмотра, некоторые подсемейства рядом авторов рассматриваются как отдельные семейства[39]. К семейству относится почти половина современных видов богомолов, которые крайне разнообразны. При этом как само семейство, так и его подгруппы считаются полифилетическими и требуют дальнейших таксономических изучений. Монофилетическими являются семейства Amorphoscelidae, Eremiaphilidae, Acanthopidae, Empusidae и Sibyllinae, другие нуждаются в таксономической ревизии.

Традиционные семейства

Семейство Amorphoscelidae состоит из 15 родов и делится на 3 подсемейства: Perlamantinae (2 рода, Южная Европа и Северная Африка), Amorphoscelinae (5 родов, Африка южнее Сахары и Юго-Восточная Азия) и Paraoxypilinae (8 родов, Австралия и Новая Гвинея, 1 вид Exparoxypilus africanus из Танзании). Семейство Eremiaphilidae включает мелких богомолов с редуцированными крыльями, обитателей песчаных и каменистых пустынь. К семейству принадлежат 2 рода: Eremiaphila (около 70 видов) и Heteronutarsus (4 вида). Семейство Acanthopidae содержит 13 родов и делится на 3 подсемейства: Acanthopinae (6 родов), Acontistinae (6 родов), Stenophyllinae (1 род). Семейство Эмпузы и Sibyllidae состоят из внешне похожих, но филогенетически отдельных родов богомолов. Семейство эмпузы содержит 10 родов, объединенных в 2 подсемейства: Blepharodinae (3 рода) и Empusinae (7 родов). Эмпузы распространены в Старом Свете: Европа, Африка, Западная Азия. Представители группы имеют характерный вырост на голове, ходильные ноги и брюшко с лопастями, удлиненную переднегрудь, антенны самцов гребенчатые или перистые. Эти богомолы часто ведут ночной образ жизни, живут в высокой траве или кустах. Sibyllidae — это маленькое семейство, содержащее 3 рода: Leptosibylla, Presibylla, Sibylla. Распространены в тропической Африке, южнее Сахары. Голова с удлиненным «углом», средние и задние ноги с лопастями. Живут преимущественно на коре деревьев в тропическом лесу.

Яркоокрашенные тропические богомолы принадлежат к семейству Hymenopodidae. Из-за сходства с цветками их часто называют «цветочными богомолами», «орхидейными богомолами». Распространены преимущественно в Африке и Юго-Восточной Азии, с отдельными видами в Новой Гвинее и Австралии. В семейство включено 44 рода в 4 подсемейства: Hymenopodinae (14 родов), Acromantinae (20 родов), Epaphroditinae (4 рода) и Oxypilinae (6 родов).

В семействе Liturgusidae богомолы, обитающие на коре деревьев, которые имеют защитную окраску под цвет коры, а также плоскую форму тела с выростами, напоминающими мох или лишайники. Распространены во всех биогеографических регионах, кроме Палеарктики. Семейство включает 17 родов. Значительное количество исследователей считает, что группа имеет полифилетическое происхождение, и богомолы с западного полушария должны быть разделены с африканско-азиатскими и австралийскими на отдельные группы. Большое семейство Tarachodidae делится на 2 подсемейства: Tarachodinae (33 рода) и Caliridinae (7 родов). Голова увеличена относительно тела, которое часто уплощенное по церки, средние и задние ноги короткие. Крылья самцов нормального размера, тогда как у самок часто укорочены. Распространены преимущественно в тропической Африке и Южной и Юго-Восточной Азии. Семейство Thespidae содержит 43 рода, сгруппированных в 6 подсемейств: Pseudomiopteryginae (7 родов), Miopteryginae (5 родов), Thespinae (10 родов), Hoplocoryphinae (3 рода), Oligonicinae (16 родов), Haaniinae (2 рода). Семейство Iridopterygidae представляет собой разнообразную группу богомолов, распространенную в Афротропической, Индомалайской и Австалазийской областях. Семейство содержит 53 рода, объединенные в 5 подсемейств: Hapalomantinae (9 родов), Iridopteryginae (8 родов), Nanomantinae (14 родов), Nilomantinae (5 родов), Tropidomantinae (17 родов). Семейство Toxoderidae содержит 17 родов, распространенных в Афротропической и Индомалайской областях. Преимущественно крупные богомолы причудливой формы, с лопастями на средних и задних ногах и брюшке.

  • Pseudocreobotra wahlbergii, Hymenopodidae (ЮАР)
  • Богомол рода Tarachodes , Tarachodidae (ЮАР)
  • Богомол Pogonogaster tristani, Thespidae (Коста-Рика)
  • Богомол рода Hapalopeza, Iridopterygidae (Малайзия)

Другие семейства

Ряд авторов по данным молекулярно-генетического анализа предлагает выделить и другие семейства. В частности в 2015 году из семейства Hymenopodidae выделено семейство Galinthiadidae[40]. В 2018 году предложено 21 семейство, причем 41 род не удалось отнести ни к одному из них[41]. В 2019 году была предложена новая система классификации богомолов с использованием морфологии гениталий, хромосомного набора и молекулярно-генетических данных, в которой отряд делится на 29 семейств из 60 подсемейств.

Взаимодействие с человеком

В результате исследований 2017 и 2018 годов археологами в иранском Центральном остане было найдено древнее наскальное изображение существа, частично похожего на человека, частично — на богомола рода Эмпуза. Эта находка, описанная в 2020 году, доказывает, что богомолы поражали и вдохновляли человека с доисторических времён[42].

В середине XX века в СССР производились попытки усилить полезную роль богомолов в сельском хозяйстве, используя их для биологической борьбы с вредителями. В США и некоторых южно-азиатских регионах богомолов содержат дома в качестве истребителей мух, также имеет место продажа оотек богомолов для фермеров, которые поселяют их в свои сады. В настоящее время богомолы — одни из самых популярных домашних насекомых.

Охрана

По состоянию на 2014 год Международный союз охраны природы признавал угрожающим только состояние богомола Ameles fasciipennis из центральной Италии[43], а также в Красный список МСОП был внесен пиренейский эндемик Apteromantis aptera, но в статусе Least Concern (находится под наименьшей угрозой)[44].

Однако уже с 2016 года в списке МСОП находятся 13 видов богомолов. В частности богомол обыкновенный, Polyspilota seychelliana, Blepharopsis mendica, Hypsicorypha gracilis отнесены к статусу Least Concern (находятся под наименьшей угрозой), в уязвимом положении — Pseudoyersinia subaptera, Ameles gracilis и Ameles limbata, на грани исчезновения (Critically Endangered) находится эндемик Канарских островов Pseudoyersinia canariensis, для Pseudoyersinia pilipes, Pseudoyersinia teydeana и Pseudoyersinia betancuriae данных недостаточно для оценки угрозы.

Во многих европейских странах отдельные виды богомолов охраняются на национальном уровне. В частности вид Pseudoyersinia brevipennis является эндемиком Франции, известен по редким находками в департаменте Вар на юге страны, а с 2003 года считается вымершим в стране[45]. Apteromantis aptera охраняется в Испании и в ЕС согласно Приложению 2 Бернской конвенции[46].

Основная опасность для уязвимых видов богомолов — уничтожение их биотопов. В России в Приложение к Красной книге РФ внесена боливария короткокрылая, а как уязвимые в региональных Красных книгах и Красных книгах стран СНГ отмечены также молельщик испещрённый и эмпуза полосатая.

Богомолы в культуре

Люди издавна наблюдали за богомолами. В европейских языках название этих насекомых связана с молитвами, набожностью, покорностью Богу. Только в мальтийском языке название богомолов переводится как «создание дьявола». В китайском фольклоре, наоборот, богомол был символом силы, смелости и дерзости. Китайцы с древних времен устраивали поединки богомолов и сверчков[47]. В древнеегипетских мифах богомолы упоминаются в Книге мертвых времен XVIII династии (1555—1350 до н. э.). В ассирийском шумеро-аккадском словаре из библиотеки царя Ашшурбанипала (669—626 гг. до н. э.) есть шумерские названия богомолов, что примерно переводятся как «кузнечик-некромант» и «кузнечик-прорицатель»[47]. Упоминается богомол и в легендах африканских бушменов, как один из создателей мира[48].

В древнегреческой литературе распространено слово «мантис», но оно имеет первостепенное значение — святой человек, прорицатель. Только у древнегреческого поэта Феокрита появляется метафора хрупкой руки любимой женщины как хищной конечности богомола. С древнегреческих времен и до XVII столетия в Европе бытовало поверье, что богомолы способны показать заблудившимся путешественникам путь домой[47].

Интерес к богомолам в европейском и американском искусстве развился в 1920-е-1930-е годы. В частности американский поэт Луис Зуковски (Louis Zukofsky) написал в 1930-е годы стихотворении «Богомол» и «Богомол. Интерпретация», в которых критики видят черты имажизма, марксизма и формализма[49]. А эссе «Богомол» французского писателя и философа Кайуа, которое вышло в журнале «Минотавр» в 1934 году, повлияло на творчество многих сюрреалистов. Андре Бретон и Поль Элюар держали богомолов дома и наблюдали за их поведением, особенно за спариванием. Сальвадор Дали считал женщину на картине «Анжелюс» кисти Жана-Франсуа Милле олицетворением богомола и последовал эту картину на собственном полотне «Атавизмы сумерек». Дали никогда не рисовал богомолов, но зато на его полотнах есть немало кузнечиков, которых критики ассоциируют с богомолами, символами опасной женщины и страха кастрации[50].

Художника Андре Массона переехал в Испанию, где часто встречал богомолов в естественной среде, и написал немало полотен, посвященных этим насекомым, в частности «Летний дивертисмент», где происходит оргия с участием богомолов. Также сюрреалистов привлекала способность богомолов к маскировке, в частности на картине Макса Эрнста «Радость жизни» среди зелени скрыты два этих насекомых[51].

Описание богомолов встречается также в природоведческой и фантастической литературе. В романе Джеральда Даррелла 1955 «Моя семья и другие звери» описывается бой между любимцами мальчика: самкой богомола Сесилией и гекконом Джеронимо. В рассказе Виктора Пелевина «Зал поющих кариатид» из сборника 2008 года «П5» главной героини Елене под действием экстракта богомолов «Мантис-Б» мерещится дух самки богомола, который объясняет ей сущность бытия. В конце рассказа Елена сливается с мнимой самкой богомола и пытается съесть человека во время полового акта[52].

Богомолы также выступают персонажами нескольких фильмов. В фантастической киноленте 1957 года «Смертельный богомол» (The Deadly Mantis) вследствие глобального потепления тает лед на Северном полюсе, освобождая 65-метрового богомола, который грозит уничтожить человечество. Герои ленты убивают фантастическое чудовище. Такое же название в переводе имеет китайский боевик 1978 года, но там слово «богомол» употребляется в метафорическом смысле мощного и сообразительного солдата. Среди анимационных фильмов богомол является одним из героев-мастеров кунг-фу в мультфильме «Кунг-фу панда», где выступает положительным персонажем. Зато в аниме-сериале «Пчелка Майя» 1975—1979 годов богомол является опасным хищником, от которого спасаются главные герои.

В видеоиграх богомола чаще всего отводится роль монстров, которых игроку нужно победить или уничтожить. В игре God of War: Ascension антагонистом является получеловек-полубогомол по имени Эмпуза, а в игре Turok 2: Seeds of Evil представлены социальные монстры-богомолы[53].

Первая монета с изображением богомола известна с Сицилии и датируется около 420 годом до н. э.[54] На памятных монетах номиналом в 50 и 500 казахстанский тенге 2012 года выпуска изображено местный вид Hierodula tenuidentata. Богомол обыкновенный изображен на польской монете 2011 года и 10 канадских долларах 2012 года. Один из видов богомола изображён на монете в 1 австралийский доллар.

Hierodula tenuidentata на аверсе монеты 50 тенге (Казахстан)
Hierodula tenuidentata на реверсе монеты 50 тенге (Казахстан)

В филателии в 1948—2018 годах известно как минимум 136 марок, изображающих около 30 видов богомолов, относящихся к 23 родам[55]. Богомол обыкновенный является самым популярным объектом энтомофилателии, он изображен на 49 марках 38 стран, в том числе Молдовы, Таджикистана, Украины. Зато 13 другим видам богомолов посвящено только по одной марке каждому. Часть богомолов из родов Acontista, Creobroter, Choeradodis, Empusa, Polyspilota, Pseudocreobotra, Sphodromantis, Stagmomantis прорисованы нечетко, что не позволяет отнести их к конкретному виду из-за недостаточной представленности деталей морфологии. Ряд марок несут ошибки в научных названиях насекомых. Больше марок — 6 изданий — с изображениями богомолов выпустили Сент-Винсент и Гренадины[55]. Другие богомолы есть на марках Камбоджи, Ганы, Ботсваны, Австралии, Чили, Малайзии, Индонезии и других стран[55].

Богомол Coptopteryx gayi на марке Чили — первая марка с изображением богомола
Hierodula vitrea
На марке Молдовы
Личинка богомола на марке Украины
]

См. также

Примечания
  1. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 76. — 831 с. — 100 000 экз.
  2. Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1984. — Т. 3 : Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — С. 163. — 463 с. : ил.
  3. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. I. Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1988. — С. 167. — 452 с.
  4. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 11. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  5. Богомолы / Корсуновская О. С. // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 650. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.
  6. Checklist of the Mantodea (Los Angeles County Museum).
  7. Synopsis of the described Mantodea of the world Архивная копия от 13 августа 2014 на Wayback Machine (Texas A&M University — Department of Entomology).
  8. Otte, Daniel, Lauren Spearman and Martin B. D. Stiewe. 2014. order Mantodea. Mantodea Species File Online. Version 5.0/5.0.
  9. Integrated Taxonomic Information System: Mantodea.
  10. Robert G. Foottit, Peter H. Adler. Insect Biodiversity: science and society. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — P. 31. — 642 p. — ISBN 978-1-4051-5142-9.
  11. Жизнь животных. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / Под ред. Гилярова М. С., Правдина Ф. Н.. — 2-е, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — Т. 3. — 463 с.
  12. Пушкар Т. И. , Кавурка В. В. Новые данные о распространении закавказского древесного богомола (Hierodula transcaucasica) в Украине // Ukrainska Entomofaunistyka. — 2016. — Вип. 7. — С. 77-78
  13. Rasnitsyn A. P.; Quicke D. L. J. (eds) (2002). History of insects. New York: Kluwer Academic Publisher Dordrecht. pp. 273—276. p. 517. ISBN 1-4020-0026-X
  14. Hurd, I. E. The Praying Mantids / Prete, Fredrick R.; Wells, Harrington; Wells, Patrick H.; Hurd, Lawrence E.. — Johns Hopkins University Press, 1999. — С. 43—49. — ISBN 978-0-8018-6174-1.
  15. Brannoch, Sydney K.; Wieland, Frank; Rivera, Julio; Klass, Klaus-Dieter; Béthoux, Olivier; Svenson, Gavin J. Manual of praying mantis morphology, nomenclature, and practices (Insecta, Mantodea) (англ.) // ZooKeys : journal. — Pensoft Publishers, 2017. — Vol. 696. — P. 1—100. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.696.12542. (англ.)
  16. Плавильщиков Н. Н. Определитель насекомых: Краткий определитель наиболее распространённых насекомых европейской части России. — М.: Топикал, 1994.
  17. Battiston Roberto; Picciau, Luca; Fontana, Paolo; Marshall, Judith (2010). Mantids of the Euro-Mediterranean Area. WBA Books. ISBN 978-88-903323-1-9
  18. Gavin J. Svenson, Henrique M. Rodrigues. A novel form of wasp mimicry in a new species of praying mantis from the Amazon rainforest, Vespamantoida wherleyi gen. nov. sp. nov. (Mantodea, Mantoididae) (англ.) // PeerJ : Журнал. — PeerJ, 2019. — Vol. 7. — P. e7886. — doi:10.7717/peerj.7886.
  19. Mkhize, S. B. V.; Kumar, R. (1972). Histology and physiology of the mandibular glands in Dictyoptera. Journal of Entomology Series A, General Entomology 46 (2): 161—165. ISSN 00472409. doi:10.1111/j.1365-3032.1972.tb00123.x
  20. Svenson, Gavin J.; Van Alphen, Bart; Prete, Greg M.; Carrion, Christina; Patel, Salim; Schirmer, Aaron E.; Prete, Frederick R. (2019). Rhythmic abdominal pumping movements in praying Mantises (Insecta: Mantodea). Fragmenta Entomologica 51 (1): 29-40. ISSN 2284-4880. doi:10.4081/fe.2019.332
  21. Rosner, Ronny; von Hadeln, Joss; Tarawneh, Ghaith; Read, Jenny C. A. (2019). A neuronal correlate of insect stereopsis. Nature Communications 10 (1). ISSN 2041—1723. doi:10.1038/s41467-019-10721-z
  22. Frederick R. Prete. Complex Worlds from Simpler Nervous Systems (2004)
  23. Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. p. 254. ISBN 978-0-521-82149-0.
  24. Nyffeler, Martin; Maxwell, Michael R.; Remsen, J. V. (2017). Bird Predation By Praying Mantises: A Global Perspective. The Wilson Journal of Ornithology 129 (2): 331—344. ISSN 1559-4491. doi:10.1676/16-100.1
  25. Battiston, Roberto; Puttaswamaiah, Rajesh; Manjunath, Nayak (2018). The fishing mantid: predation on fish as a new adaptive strategy for praying mantids (Insecta: Mantodea). Journal of Orthoptera Research 27 (2): 155—158. ISSN 1937—2426. doi:10.3897/jor.27.28067
  26. Urich K. Comparative Animal Biochemistry. Springer Science & Business Media. 396 p. ISBN 978-3-662-06303-3
  27. Yager D (1999). The Praying Mantids: Research Perspectives. У Prete, Wells, Wells. Comparative Aspects of Rearing and Breeding Mantids. Johns Hopkins University Press. p. 311—317
  28. Lelito J.P., Brown W.D. Complicity or Conflict over Sexual Cannibalism? Male Risk Taking in the Praying Mantis Tenodera aridifolia sinensis (англ.) // The American naturalist : journal. — 2006. — Vol. 168, no. 2. — P. 263—269. — doi:10.1086/505757. — PMID 16874635.
  29. Акимушкин И. И. Мир животных. Мир животных: Насекомые. Пауки. Домашние животные. — М.: Мысль, 1993. — Т. 3. — ISBN 5-244-00444-1.
  30. Gemeno C.б Claramunt J. (2006). Sexual Approach in the Praying Mantid Mantis Religiosa (L.). Journal of Insect Behavior 19 (6): 731—740. ISSN 0892-7553. doi:10.1007/s10905-006-9058-8
  31. Fenton B., Brown W. D., Muntz G. A., Ladowski A. J. (2012). Low Mate Encounter Rate Increases Male Risk Taking in a Sexually Cannibalistic Praying Mantis. PLoS ONE 7 (4): e35377. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0035377.
  32. Lelito J. P., Brown W. D. (2008). Mate attraction by females in a sexually cannibalistic praying mantis. Behavioral Ecology and Sociobiology 63 (2): 313—320. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/s00265-008-0663-8
  33. Liske, E. and W. J. Davis. Sexual behaviour of the Chinese praying mantis (англ.) // Animal Behaviour. — Elsevier, 1984. — Vol. 32, no. 3. — P. 916. — doi:10.1016/S0003-3472(84)80170-0.
  34. Горобчишин В. А. Роющие осы (Hymenoptera, Sphecidae) подсемейств Larrinae, Crabroninae, Mellininae, Nyssoninae, Philanthinae Лесостепи Украины (фауна и экологические особенности) Праці Зоологічного музею Київського національного університету ім. Тараса Шевченка, Т.4, с. 105 (2006)
  35. cohort Polyneoptera. Polyneoptera Species File (Version 5.0/5.0). Дата обращения: 14 февраля 2019. Архивировано 15 февраля 2019 года.
  36. Wieland F. (2013). The phylogenetic system of Mantodea (Insecta: Dictyoptera). Heidelberg: Univ.-Verlag
  37. Schubnel Th., Nel A. (2019). New Paleogene mantises from the Oise amber and their evolutionary importance. Acta Palaeontologica Polonica 64. ISSN 05677920. doi:10.4202/app.00628.2019.
  38. Schwarz, Christian J.; Roy, Roger (2019). The systematics of Mantodea revisited: an updated classification incorporating multiple data sources (Insecta: Dictyoptera). Annales de la Société entomologique de France (N.S.) 55 (2): 101—196. ISSN 0037-9271
  39. Wieland, Frank; Svenson, Gavin J. (2018). Biodiversity of Mantodea. p. 389—416. doi:10.1002/9781118945582.ch15.
  40. Svenson, Gavin J.; Hardy, Nate B.; Cahill Wightman, Haley M.; Wieland, Frank (2015). Of flowers and twigs: phylogenetic revision of the plant-mimicking praying mantises (Mantodea: Empusidae and Hymenopodidae) with a new suprageneric classification. Systematic Entomology 40 (4): 789—834. ISSN 03076970. doi:10.1111/syen.12134.
  41. Wieland Frank, Svenson Gavin J. (2018). Biodiversity of Mantodea. p. 389—416.
  42. Kolnegari M., Naserifard M., Hazrati M., Shelomi M. Squatting (squatter) mantis man: A prehistoric praying mantis petroglyph in Iran (англ.) // Journal of Orthoptera Research. — 2020. — Vol. 29, iss. 1. — P. 41—44. — doi:10.3897/jor.29.39400.
  43. Battiston, R. 2014. Ameles fasciipennis. The IUCN Red List of Threatened Species 2014: e.T44791445A44798187. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T44791445A44798187.en
  44. Battiston, R. 2014. Apteromantis aptera. The IUCN Red List of Threatened Species 2014: e.T1935A21426204. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T1935A21426204.en
  45. Clé de détermination simplifiée des MantesEn Région PACA -Version 1 (2015)
  46. Battiston, Roberto; Ortego, Joaquín; Correas, José R.; Cordero, Pedro J. (2014). A revision of Apteromantis (Mantodea: Mantidae, Amelinae): A comprehensive approach to manage old taxonomic and conservation problems. Zootaxa 3797 (1): 65. ISSN 1175-5334
  47. Prete F. R. (1999). The Praying Mantids. JHU Press. p. 362. ISBN 0801861748
  48. Вернер Э. Мифы народов Африки / Пер. с англ. Т. Е. Любовской. — М. : ЗАО Центрполиграф, 2007
  49. Golston, Michael (2006). Petalbent Devils: Louis Zukofsky, Lorine Niedecker, and the Surrealist Praying Mantis. Modernism/modernity 13 (2): 325—347. ISSN 1080-6601
  50. Pan Le-Yan (2019). The Praying Mantis in Man’s Club. DEStech Transactions on Social Science, Education and Human Science. ISSN 2475-0042
  51. Markus, Ruth (2000). Surrealism’s Praying Mantis and Castrating Woman. Woman’s Art Journal 21 (1): 33. ISSN 02707993. JSTOR 1358868. doi:10.2307/1358868
  52. Насиба Таллибаева. П5. Виктор Пелевин. Афиша.ру, 17 октября 2008 Архивировано 5 березня 2016. (рус.)
  53. Shelomi M. (2019). Entomoludology: Arthropods in Video Games. American Entomologist 65 (2): 97-106. ISSN 1046—2821
  54. Bodson, L. (1983) The beginnings of entomology in Ancient Greece. The Classical Outlook, 61 ,3-6.
  55. Baltazar E. H., Gómez, B. Los Mantodea en la filatelia (Insecta: Dictyoptera) // Dugesiana. — 2019. — Vol. 26, #2. — P. 71-76

Литература

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.