Пауки

Внутреннее строение

Тело состоит из двух отделов: головогруди и в основном нерасчленённого брюшка[5], соединённых тонким стебельком (лат. petiolus s. pediculus), обыкновенно коротким, реже значительно удлинённым (у родов Myrmecium, Formicinoides); головогрудь бороздкой разделена на две явственные области: головную и грудную; из них первая несёт две пары конечностей: хелицеры (chelicerota, chelae, mandibulae), состоящие из одного толстого, обыкновенно короткого членика, вооружённого подвижным коготком, близ острия которого имеется отверстие канала, выводящего ядовитое выделение желез, находящихся в основном членике, и педипальпы (palpi), состоящие из 6 члеников (coxa, trochanter, femur, patella, tibia и tarsus). У половозрелых самцов тарсус педипальп превращён в совокупительный аппарат — цимбиум.

Между хелицерами на вершине бугорка (rostrum) находится ротовое отверстие, служащее для сосания; этот бугорок снизу ограничен передним отростком груди (sternum), так называемой губой (pars labialis), а по бокам двумя максиллярными пластинками (lamina maxillares).

Позади педипальп к головогруди прикреплены четыре пары ног, из которых каждая состоит из 7 члеников: тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), чашечки (patella), голени (tibia), предлапки (metatarsus) и лапки (tarsus), вооружённой снизу гладкими или зазубренными коготками, между которыми имеется иногда более короткий непарный коготок.

Анатомия паука:
(1) четыре пары ног
(2) головогрудь
(3) опистосома

На передней выпуклой лобной части головогруди, которая у некоторых родов принимает форму то конуса (Theridion, Erigone), то булавы, на вершине которой расположены хелицеры (Eriauchenius), то снабжена остриём, находятся глаза в числе 8 (у большинства видов), 6 (у представителей семейств Scytodidae, Segestriidae, Dysderidae, Oonopidae), редко 2 (роды Nops и Caponina), расположенные обыкновенно в два прямых или изогнутых ряда, иногда, как у Pholcus podophthalmus E. Sim., боковые глаза сближены по три и расположены на роговидных отростках. Глаза простые, двух родов: средняя пара передних глаз, так называемых лобных или главных, снабжена особого устройства ретиной и аккомодационным аппаратом, остальные глаза называются обыкновенно добавочными (средние задние также — теменными) и имеют внутренний отражающий слой (tapetum lucidum).

Брюшко в основном имеет овальную форму, реже круглую, угловатую, или снабжено различного рода отростками (рода Gasteracantha, Phoroncidia), иногда же имеет очень удлинённую, червовидную форму (Ariamnes flagellum Dol.); снизу близ его основания находится половое отверстие, у самцов в виде простой поперечной щели, у самок же оно окружено утолщенной хитиновой пластинкой — эпигиной (epigynum s. sarum) с языковидным, изогнутым отростком (clavus s. ovipositor).

Производство шёлка

Основная статья: Паутина

Паутина

Паутина более чем на 50 % состоит из белка фиброина с молекулярным весом 200—300 кДа. Паутина производится для различных целей: для построения ловчих сетей и коконов для яиц, бегства в случае опасности и пр. Известно шесть типов желёз:

• glandula aggregata — производит липкий шёлк;
• glandula ampulleceae — главная и младшая для производства нитей для перемещения;
• glandula pyriformes — производит шёлк для крепежных нитей;
• glandula aciniformes — производит шёлк для заплетания добычи;
• glandula tubiliformes — производит шёлк для мешка с яйцами;
• glandula coronatae — производит нити для осей липких нитей.

У отдельного вида пауков все типы желёз одновременно не встречаются[9].

Паутина — это упругий материал, рвущийся лишь при растяжении 200—400 %[9]. Пауки часто используют паутинный шёлк повторно, съедая ловчие нити, повреждённые дождём, ветром или насекомым. Переваривается он при помощи специальных ферментов[10].

Рост и линька

Линька паука-птицееда. Лёжа на спине, паук вытягивает лапки из экзоскелета. Уже вышли хелицеры.

Как и все членистоногие, пауки имеют твёрдый экзоскелет, который почти не способен растягиваться по мере роста животного (за исключением мягкого брюшка). Поэтому, чтобы расти, им необходимо периодически сбрасывать старый хитиновый панцирь, взамен которого появляется новый большего размера. В зависимости от вида пауки могут линять от 5 до 10 раз за всю жизнь. С возрастом частота линек уменьшается.

Перед линькой пауки уходят от своих убежищ и отказываются от пищи. Ноги и брюшко становятся темнее. Новый экзоскелет формируется под старым.

Окраска

Самка аргиопы Брюнниха на ловчей сети

Пауки имеют только три вида пигментов (визуальные пигменты (англ. ommochrome), билины и гуанины), возможно, имеются ещё неоткрытые. Меланины, каротиноиды и птерины, которые распространены среди животных, у пауков отсутствуют. У некоторых видов экзокутикулы лап и брюшка образуются при помощи дубления, и в результате этого они приобретают коричневый цвет^{[уточнить]}. Билины обеспечивают коричневую окраску. Гуанины ответственны за белый цвет, например у крестовика (Araneus diadematus). Таким родам, как Tetragnatha, Leucauge, Argyrodes и Theridiosoma гуанин придаёт серебристый оттенок. Хотя гуанин изначально является конечным продуктом белкового обмена, у пауков он накапливается в организме, а не выводится[12]. У множества видов есть специальные чешуйки, называемые гуаницитами. Структурные цвета у некоторых пауков проявляются в результате преломления, рассеяния или интерференции света, к примеру, видоизменёнными щетинками чешуек. Белый цвет просомы у Argiope — это результат отражения света волосками, у Lycosa и Josa есть участки тела, покрытые видоизменёнными щетинками, которые имеют свойство отражателей[12].

Пауки обитают по всему земному шару, но в тёплых краях насчитывается больше всего видов. Почти все пауки — наземные животные. Исключение составляет паук-серебрянка, который живёт в воде. Ряд видов пауков охотятся на поверхности воды. Часть пауков строит гнёзда, убежища и норы, другие же не имеют постоянного места обитания. В большинстве своём пауки являются ночными животными[5].

Отряд Пауки включает в себя два подотряда:

Mesothelae — включает всего одно семейство Liphistiidae

Opisthothelae — включает два инфраотряда:

• Araneomorphae (Аранеоморфные пауки)
• Mygalomorphae (Мигаломорфные пауки)

По данным Всемирного каталога пауков на 8 августа 2017 года отряд делится на 37 надсемейств, 112 семейств, 4057 родов и 46 806 видов. Одиннадцать семейств имеют неопределённое положение — это значит, что их размещение в надсемействах, возможно, ошибочно.

Самые древние находки датируются каменноугольным периодом[3]. Основной материал по палеонтологии пауков представлен инклюзами в янтаре[13]. Нередко в таких ископаемых остатках запечатлены сцены из жизни пауков: спаривание, ловля добычи[14], плетение паутины, возможно, даже забота о потомстве. Кроме того, в янтарных инклюзах встречаются яйцевые коконы и ловчие сети (иногда с добычей); возраст древнейшей известной ископаемой паутины — около 100 миллионов лет[15].

Большинство видов пауков кусают людей лишь в случае обороны, и лишь несколько видов могут причинить больший вред, чем комар или пчела[16]. По некоторым данным, укус крупного крестовика не менее болезненен, чем ужаление скорпиона. Лишь некоторые пауки смертельно опасны для человека. Из пауков, обитающих на территории России, таким видом является каракурт[17].

Жареные пауки-птицееды считаются деликатесом в Камбодже

В Камбодже и у индейцев пиароа из южной Венесуэлы жареные пауки-птицееды считаются деликатесом[18]. Перед приготовлением птицееда его жгучие волоски удаляются[19].

Пауки-птицееды также широко используются в качестве экзотических домашних животных.

Яд большинства пауков, смертельный для насекомых и безвредный для позвоночных животных, меньше загрязняет окружающую среду, поэтому является альтернативой обычным пестицидам. Так, австралийские пауки из подсемейства Atracinae вырабатывают яд, против которого не имеет иммунитета большая часть насекомых-вредителей, распространённых на Земле. Эти пауки прекрасно чувствуют себя в неволе и легко дают ядовитое «молочко». Гены пауков, отвечающие за производство токсинов, могут с помощью генной инженерии вводиться в геном вирусов, которые инфицируют отдельные виды вредителей сельскохозяйственных культур[20].

Исследуется возможное применение яда пауков в медицинских целях для лечения сердечной аритмии[21], болезни Альцгеймера[22], инсульта[23] и эректильной дисфункции[24].

Поскольку паутина («паучий шёлк») обладает красивым блеском, очень крепкая и износостойкая, делаются попытки производить её, с помощью генной инженерии, из козьего молока и из листьев растений[25][26]. Прозрачные волокна паутины используются физиками, работающими над оптическими системами связи, для получения дифракционной картины на интерферограмме в приборе «N-slit interferometer»[27].

Арахнофобия — частный случай зоофобии, боязнь членистоногих (преимущественно паукообразных), относится к числу самых распространённых фобий. Причём у некоторых людей гораздо больший страх может вызывать даже не сам паук, а изображение паука.

В кино часто используется образы пауков, например «Человек-паук», «Пауки» (2000), «Паутина Шарлотты», «Гарри Поттер и Принц полукровка», «Гарри Поттер и Тайная комната» и т. д. В кинотрилогии «Властелин колец» образ гигантской паучихи Шелоб был сделан по виду Porrhothele antipodiana[28].

• Таксономия пауков
• Социальные пауки

• Ажеганова Н. С. Краткий определитель пауков (Aranei) лесной и лесостепной зоны СССР. — Л., 1968. — 150 с.
• Акимушкин И. Первопоселенцы суши. — М.: Мысль, 1972. — 206 с.
• Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах / Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1969. — Т. 3. — 576 с.
• Иванов А. В. Пауки, их строение, образ жизни и значение для человека. — Л., 1965. — 304 с.
• Марусик Ю. М., Ковблюк Н. М. Пауки (Arachnida, Aranei) Сибири и Дальнего Востока России / Отв. ред. Стриганова, Белла Рафаиловна. — М.: КМК, 2011. — 344 с. — 400 экз. — ISBN 978-5-87317-772-1.
• Михайлов К. Г. Каталог пауков (Arachnida, Aranei) территорий бывшего Советского Союза. — М.: Зоологический музей МГУ, 1997. — 416 с.
• Сейфулина Р. Р., Карцев В. М. Пауки средней полосы России: Атлас-определитель. — М.: Фитон+, 2011. — 608 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-93457-348-6.
• Тыщенко В. П. Определитель пауков европейской части СССР. — Л.: Наука, 1971. — 282 с.
• Старобогатов Ю. И. 1990. Система и филогения Arachnida (анализ морфологии палеозойских групп). Палеонтологический журнал, 24: 4—17.
• Brignoli, P. M. 1983. A catalogue of the Araneae described between 1940 and 1981. Manchester Univ. Press, Manchester, 755 pp.
• Platnick, N. I. 1989. Advances in Spider Taxonomy 1981—1987: A Supplement to Brignoli’s A Catalogue of the Araneae described between 1940 and 1981. Manchester Univ. Press, Manchester, 673 pp.
• Platnick, N. I. 1990. Spinneret morphology and the phylogeny of ground spiders (Araneae, Gnaphosoidea). Amer. Mus. Novit. 2978: 1—42.
• Platnick, N. I. 1993. Advances in spider taxonomy 1988—1991, with synonymies and transfers 1940—1980. New York Entomol. Soc., New York, 846 pp.
• Platnick, N. I. 1998. Advances in spider taxonomy 1992—1995 with redescriptions 1940—1980. New York Entomol. Soc., New York, 976 pp.
• Platnick, N. I. 1999. Dimensions of biodiversity: targeting megadiverse groups. In: Cracraft, J. and F. T. Grifo (eds.), The Living Planet in Crisis: Biodiversity Science and Policy. Columbia Univ. Press, New York, pp. 33–52.
• Platnick, N. I. 2000. A relimitation and revision of the Australasian ground spider family Lamponidae (Araneae: Gnaphosoidea). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 245: 1—330. (интернет-версия)
• Platnick, N. I. 2000—2011. The world spider catalog, version 11.5. American Museum of Natural History. .
• Gustavo Hormiga, Peter Jäger, Rudy Jocqué, Norman I. Platnic, Martín J. Ramírez, Robert J. Raven. Spiders of the World: A Natural History (англ.) / Norman I. Platnick (ed). — Princeton University Press, 2020. — 257 p. — ISBN 978-0-691-20498-7.