Систематика перепончатокрылых

Систематика перепончатокрылых насекомых (отряд Hymenoptera). Один из крупнейших отрядов насекомых включает более 155 тыс. видов из 9100 родов. Их объединяют в 2 подотряда, 28 надсемейств, более 100 семейств (89 рецентных и 37 вымерших)[1] (по другим данным, с учётом ещё неописанных таксонов — около 400 000 видов). В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса[2].

Некоторые представители перепончатокрылых.
Слева: красный огненный муравей, медоносная пчела;
Справа: оса обыкновенная, пилильщик Tenthredopsis sordida.

История
Титульный лист 10-го издания Системы природы

В 10-м издании «Системы природы» (1758 год) шведского натуралиста Карла Линнея насекомые с перепончатыми крыльями, включая пчёл, ос и муравьёв, были впервые объединены под названием Hymenoptera. В его системе было 8 родов[3]:

  1. Cynips (Орехотворки)
  2. Tenthredo (Пилильщики)
  3. Ichneumon (Наездники)
  4. Sphex (Роющие осы)
  5. Vespa (Шершни и настоящие осы)
  6. Apis (Пчёлы)
  7. Formica (Муравьи)
  8. Mutilla (Осы-немки)

Традиционно перепончатокрылых делили согласно биологическому принципу на три подотряда: Symphyta (растительноядные, сидячебрюхие), Parasitica (паразитические наездники и яйцееды) и Aculeata (жалящие). Однако, последние две группы, объединяются в Apocrita (стебельчатобрюхие) из-за невозможности провести морфологическую границу между жалом и яйцекладом Parasitica[1].

В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata)[1][4].

В 2012 году в результате филогенетического анализа морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показано (Sharkey et al., 2012), что Apocrita монофилетичная группа, сестринская с Orussoidea, а вместе они находятся внутри клады Siricoidea + [ Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]. Aculeata сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea; Ichneumonoidea сестринская группа к монофилетичному инфраотряду Proctotrupomorpha (=Platygastroidea+Cynipoidea+Proctotrupoidea s.str. + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea); Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, а вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. признаны монофилетичными; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; клада Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea также монофилетична. Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [ Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными. Диаприиды подсемейства Ismarinae признаны в статусе семейства Ismaridae [5].

Число видов

Предполагаемое число современных видов перепончатокрылых оценивается примерно в 300 000 или 400 000 таксонов. В настоящее время описано более 155 тыс. видов из 9100 родов. Их объединяют в 2 подотряда, 28 надсемейств, более 100 семейств (89 рецентных и 37 вымерших)[1]. В Палеарктике ожидается 50—60 тыс. видов, в России — более 15 тыс. видов из более чем 1500 родов и 78 семейств[6].

Большая часть видов (90 %) относится к подотряду Apocrita (более 100 000), а меньшая (около 10 %) к подотряду Symphyta (8200 видов). Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea (более 30 000 видов)[7], Apoidea (около 30 000 видов, вкл. 10 тыс. Sphecoidea), Chalcidoidea (более 20 000 видов)[8], Vespoidea (около 20 000 видов)[9], Formicoidea (более 14 000 видов).

Крупнейшие семейства: Ichneumonidae (более 20 000 видов)[10], Formicidae (более 14 000 видов), Braconidae (более 11 000 видов)[11], Crabronidae (около 7 000 видов)[12], Apidae (около 5 000 видов)[13], Tenthredinidae (около 5 000 видов)[14], Pompilidae (около 4900 видов)[1], Vespidae (около 4500 видов)[15], Mutillidae (около 4300 видов)[1], Eulophidae (более 4200 видов)[16]. Крупнейшие роды включают по 1000 и более видов: пчёлы Lasioglossum (1750 видов), Megachile (1560), Andrena (1500), муравьи Camponotus (1500), осы Cerceris (1000)[17].

Symphyta

Более 8200 видов, около 700 родов, в 14 современных и нескольких ископаемых семействах, 6 надсемейств[1]. Вымершие семейства †Sinoryssidae (1 вид) и †Xyelydidae имеют неясное систематическое положение. Иногда Xyelidae включают в надсем. Pamphilioidea, а к надсем. Siricoidea относят Orussidae. С др. стороны, Расницын (Rasnitsyn, 2002) переносит сем. Orussidae в подотряд Apocrita, а сем. Diprionidae рассматривает в составе Tenthredinidae. Семейства †Ephialtitidae и †Karatavitidae, ранее включаемые в состав подотряда Symphyta, теперь относят к подотряду Apocrita[18]. Филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показал (Sharkey et al., 2012), что Xyeloidea монофилетичны, Cephoidea сестринская группа к кладе Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae относятся к Siricoidea, и вместе они сестринская группа к кладе Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea сестринская группа к Apocrita[5].

Apocrita

Более 100 тыс. видов, 76 современных и около 20 ископаемых семейств, 20 надсемейств[1]. Изменения в систематику перепончатокрылых были внесены в 2008 году (Pilgrim et al., 2008)[19], когда надсемейство Vespoidea было признано парафилетичным и поэтому инфраотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea (парафилетическая группа Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis и клада Anthophila: Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae), Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae), Formicoidea, Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae), Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae), Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae), Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae) и Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae). При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae)[19].

Proctotrupomorpha

В 2020 году в ходе ревизии инфраотряда Proctotrupomorpha была проведена реклассификация некоторых паразитических надсемейств[20].

  • incertae sedis (неясная позиция)
    • †Jurapriidae Rasnitsyn, 1983
    • †Chalscelionidae Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2020[20]
    • †Trupochalcididae Kozlov in Rasnitsyn, 1975 (=†Cretacoformicidae  Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2019, syn. nov.)[20]

См. также

Примечания
  1. Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
  2. Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
  3. Linnean-online.org Коллекции К.Линнея (англ.) (Дата обращения: 8 августа 2012)
  4. Rasnitsyn, A. P. (1988). An outline of evolution of the hymenopterous insects (order Vespida). Oriental Insects, 22, 115—145.
  5. Sharkey, M. J., Carpenter, J. M., Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, A.P., Schulmeister, S., Murray, D., Deans, A.R., Ronquist, F., Krogmann, L. & Wheeler, W.C. (2012). Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera. — Cladistics, Volume 28, Issue 1, pages 80-112, (February 2012) DOI 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x.
  6. Aннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. — Т. 321 (Труды ЗИН РАН. Приложение 6). — 476 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-062-3.
  7. Число видов ос Ichneumonoidea (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано 8 августа 2014 года.
  8. Chalcidoidea Число видов ос Chalcidoidea (недоступная ссылка)
  9. Число видов ос Vespoidea (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано 8 августа 2014 года.
  10. Число видов Ichneumonidae (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано 5 августа 2017 года.
  11. Число видов Braconidae (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано 8 декабря 2015 года.
  12. Число видов Crabronidae (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано 8 декабря 2015 года.
  13. Число видов Apidae (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано 25 декабря 2017 года.
  14. Число видов Tenthredinidae (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано 4 марта 2016 года.
  15. Число видов Vespidae (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано 4 марта 2016 года.
  16. Число видов Eulophidae (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2013. Архивировано 25 декабря 2017 года.
  17. Пчёлы на сайте www.discoverlife.org (англ.) (Дата обращения: 23 апреля 2011)
  18. Taeger, A.; Blank, S. M.; Liston, A. D. World Catalog of Symphyta (Hymenoptera). // Zootaxa. — 2010. — Т. 2580. — С. 1—1064.
  19. Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies// Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008 , pp. 539—560.
  20. Rasnitsyn A. P., Öhm-Kühnle C. Taxonomic revision of the infraorder Proctotrupomorpha (Hymenoptera) (англ.) // Palaeoentomology : Журнал. — 2020. — Vol. 3, no. 3. — P. 223—234. — ISSN 2624-2834. — doi:10.11646/palaeoentomology.3.3.2.
  21. Rasnitsyn, A.P., Sidorchuk, E.A., Zhang, H.C. & Zhang, Q. (2019) Dipterommatidae, a new family of parasitic wasps (Hymenoptera: Mymarommatoidea) in mid-Cretaceous Burmese amber: the first case of morphological diptery in flying Hymenoptera. Cretaceous Research, 104, 104193, 1-6. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.104193
  22. Haas, M., Burks, R.A. & Krogmann, L. (2018) A new lineage of Cretaceous jewel wasps (Chalcidoidea: Diversinitidae). PeerJ 6, e4633. https://doi.org/10.7717/peerj.4633
  23. Engel, M.S., Ortega-Blanco, J., Soriano, C., Grimaldi, D.A. & Delclòs, X. (2013) A new lineage of enigmatic diaprioid wasps in Cretaceous amber (Hymenoptera: Diaprioidea). American Museum Novitates (3771), 1-23. Available online at: http://hdl.handle.net/2246/6423 (accessed 2 May 2020). https://doi.org/10.1206/3771.2
  24. Early, J.W., Masner, L., Naumann, I.D. & Austin, A.D. (2001) Maamingidae, a new family of proctotrupoid wasp (Insecta: Hymenoptera) from New Zealand. Invertebrate Taxonomy, 15, 341—352. https://doi.org/10.1071/IT00053
  25. Talamas E.J., Johnson N.F., Shih C. & Ren D. (2019) Proterosceliopsidae: A new family of Platygastroidea from Cretaceous amber. In: Talamas E. (Ed.), Advances in the Systematics of Platygastroidea II. Journal of Hymenoptera Research, 73, 3-38. https://doi.org/10.3897/jhr.73.32256
  26. Rasnitsyn, A.P. & Brothers, D.J. (2007) Two new hymenopteran fossils from the mid-Cretaceous of southern Africa (Hymenoptera: Jurapriidae, Evaniidae). African Invertebrates, 48 (1), 193—202. Available online at: https://journals.co.za/content/nmsa_ai/48/1/EJC84581 (accessed 3 May 2020).
  27. Kozlov, M.A. Superfamily Proctotrupoidea Latreille 1802 (1975) In: Rasnitsyn, A.P. (Ed.), Hymenoptera Apocrita of Mesozoic. Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademii Nauk SSSR [Transactions of the Paleontological Institute, Academy of Sciences of the USSR], 147, 81-83 [In Russian].
  28. Jell, P.A. & Duncan, P.M., (1986) Invertebrates, mainly insects, from the freshwater, Lower Cretaceous, Koonwarra Fossil Bed (Korumburra Group), South Gippsland, Victoria. Memoir of the Association of Australasian Palaeontologists, 3, 111—205. Available online at: http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/pdf/JellDuncan1986p111.pdf (accessed 3 May 2020).

Литература
  • Aннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. — Т. 321 (Приложение 6). — 476 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-062-3.
  • Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Перепончатокрылые. Ч. 1-6. Л.: Наука. 1978—1988.
  • Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — 1052 с ISBN 978-5-8044-0789-7
  • Paсницын A. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 123. M.: Наука, 1969. 196c.
  • Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с.
  • Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.