Осы-немки
Осы-не́мки[1][2][3], или не́мки[4][5], или мутиллиды[4], или бархатные муравьи[6] (лат. Mutillidae), — семейство пушистых ос из отряда перепончатокрылых, которые чаще обитают в южных степных районах. В мире известно 4285 видов и 207 родов (Лелей, 2012)[7] (по другим данным около 8000 видов и 230 родов). Ископаемые представители обнаружены в доминиканском янтаре возрастом 25—15 млн лет[1].
Осы-немки | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Hymenopterida Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Осы-немки |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Mutillidae Latreille, 1802 | ||||||||||||
|
Описание
Размер от 5 до 30 мм. Осы-немки интересны своим резким половым диморфизмом. Самцы и самки имеют совершенно разную форму тела. Самцы обычно крупнее самок. Самки обычно не имеют крыльев. У самцов 13-члениковые усики, у самок — 12-члениковые. Глазки развиты у самцов, и обычно редуцированы у самок. Брюшко у самцов состоит из видимых 7 тергитов и 8 стернитов, у самок — из 6 сегментов, бока 2-го сегмента брюшка с опушенными бороздками, реже без них. У самки на 6-м тергите брюшка обычно развито пигидиальное поле. Гипопигий (совокупность половых придатков самцов) простой, реже с боковыми отростками. Средние и задние тазики соприкасаются. Грудь самцов с хорошо развитыми швами, у самок со слитными склеритами. Стридуляционный аппарат (которым осы производят звуки для нахождения самцами самок) непарный, расположен на середине 2-го и 3-го тергитов. Самцы чёрные или бурые, часто с ржаво-красными склеритами груди; самки же окрашены ярче, обычно с ржаво-красной грудью. Тело в густых чёрных и светлых волосках, которые на тергитах брюшка часто образуют рисунок, особенно у самок[1].
Бескрылые формы внешне напоминают муравьёв, откуда и происходит народное название «бархатные муравьи»[6].
Биология
Осы-немки никогда не строят собственных гнёзд и паразитируют в гнёздах пчёл, сфекоидных и складчатокрылых ос, реже — других насекомых (мух Diptera, Coleoptera, Lepidoptera, Blattodea). Самка осы-немки пробирается в чужое гнездо и откладывает яйца на личинок хозяина, которыми кормятся их собственные личинки[1][8].
Самки ос-немок, или как их иногда называют дневных бархатных муравьёв, относятся к числу насекомых, наиболее защищённых от хищников. Эта защита включает чрезвычайно твердый и плотно прилегающий покров, мощные ноги и способность к быстрому бегу, апосематический цвет, апосематическое звуковое предупреждение, апосематический запах и, что наиболее известно, легендарно мощные ужаления. Осы-немки малого и среднего размера редко бывают ранены или убиты в лабораторных испытаниях против потенциальных хищников. Ужаления бархатных муравьёв вызывают чувствительную боль, часто чрезвычайно болезненны, но обладают низкой токсичностью или летальностью и имеют защитное значение, прежде всего потому, что вызывают сильную боль. Несмотря на то, что они хорошо защищены от хищников, они не образуют ночных скоплений, которые могли бы усилить взаимную защиту[9].
Обладая длинным жалом, немки успешно защищаются от ос и пчёл; могут сильно ужалить человека (боль проходит только спустя несколько часов)[10]. Крупная оса-немка Dasymutilla occidentalis (около 2 см) из-за своего сильного ужаления даже получила местное название «убийца коров» (англ. cow killer), хотя это сильное преувеличение и таких «убийств» в литературе ещё не было зафиксировано[11][12][13]. Несмотря на общее название «убийцы коров», укусы бархатных муравьев не особенно токсичны для млекопитающих. Самый смертоносный яд из пяти оцениваемых видов ос-немок был оценен в 32 мг/кг для D. occidentalis. Эта летальность бледнеет по сравнению с таковой у медоносной пчелы при 2,8 мг/кг или 0,4 мг/кг для красных муравьев-жнецов рода Pogonomyrmex (Schmidt 2019). Судя по всему, даже большое количество их ужалений определенно не могло убить корову[9].
Распространение
Преобладают в пустынных и засушливых областях. В Палеарктике встречается более 500 видов из 9 подсемейств и 54 родов (Лелей, 2002). В фауне бывшего СССР около 170 видов, 27 родов (Лелей, 1985). Распределение по другим странам: Италия — 60 видов (Invrea, 1964), Испания — 37 видов (Giner, 1944), Япония — 17 видов (Tsuneki, 1972), Китай — 109 видов (Chen, 1957), Монголия — 26 видов (Лелей, 1977), Афганистан — 31 вид (Лелей, Кабаков, 1980)[1], Турция — 65 видов из 21 рода, включая новый вид Skorikovia anatolica Lelej, 2009[14][15].
Характерен островной эндемизм, что связано с бескрылостью самок. Из всего многообразия таксонов 428 видов (около 10% от мировой фауны немок), а также 13 родов обнаружены исключительно на островах. Видовое богатство в целом коррелирует с размером острова. Наибольшее количество видов обнаружено на следующих островах: Шри-Ланка (82 видов), Борнео (77), Мадагаскар (70) и Тайвань (61). Эндемичные роды представлены только на нескольких островах (Мадагаскар, Шри-Ланка, Новая Гвинея, Сулавеси, Канары).[16]
Филогения
В составе семейства А. С. Лелеем и П. Г. Немковым (1997) выделены низшие мутиллиды (Myrmosinae, Kudakrumiinae, Pseudophotopsidinae, Ticoplinae) и высшие мутиллиды с 2 ветвями [(Myrmillinae + Mutillinae) + (Rhopalomutillinae + Dasylabrinae + Ephutinae + Sphaeropthalminae)].
На кладограмме ниже показаны филогенетические взаимоотношения подсемейств в этой группе жалящих перепончатокрылых.
|
Классификация
Известно 216 родов, 30 подродов и 4300 видов ос-немок из 8 подсемейств (Brothers and Lelej, 2017)[17]. Ранее выделяли от 7 до 10 подсемейств, а Myrmosinae перенесено сюда из состава Tiphiidae. Часть групп (Typhoctinae, Chyphotinae и Apterogyninae) были выделены в отдельное семейство Bradynobaenidae. В 2012 году приводилось 4285 видов и 207 родов (Лелей, 2012)[7] (по другим данным около 8000 видов и 230 родов из 9 подсемейств, Manley and Pitts 2002)[1][2][3]. В 2017 году была разработана новая классификация из 8 подсемейств и 216 валидных родов: Myrmosinae (с трибами Kudakrumiini и Myrmosini), Pseudophotopsidinae, Rhopalomutillinae, Ticoplinae (с трибами Smicromyrmillini и Ticoplini), Sphaeropthalminae (с трибами Sphaeropthalmini, Dasymutillini trib. n., и Pseudomethocini с подтрибами Euspinoliina subtrib. n. и Pseudomethocina), Myrmillinae, Dasylabrinae (с трибами Apteromutillini trib. n. и Dasylabrini) и Mutillinae (с трибами Ctenotillini trib. n., Smicromyrmini, Mutillini с подтрибами Ephutina, Mutillina и Trogaspidiini)[17].
- Myrmosinae Fox, 1894
- триба Kudakrumiini (или Kudakrumiinae Krombein, 1979)
- Protomutilla Bischoff, 1916
- Pseudomyrmosa Suárez, 1980
- триба Myrmosini (Myrmosinae)
- Carinomyrmosa Lelej, 1981
- Erimyrmosa Lelej, 1984
- Krombeinella Pate, 1947
- Myrmosa Latreille, 1796
- Paramyrmosa Saussure, 1880
- триба Kudakrumiini (или Kudakrumiinae Krombein, 1979)
- Pseudophotopsidinae Bischoff, 1920
- Pseudophotopsis André, 1896
- Ticoplinae Nagy, 1970 (с трибами Smicromyrmillini и Ticoplini)
- Nanomutilla André, 1900
- Smicromyrmilla Suárez, 1965
- Rhopalomutillinae Schuster, 1949
- Bischoffiella Brothers & Nonveiller, 2015[18]
- Pherotilla Brothers, 2015
- Rhopalomutilla André, 1901
- Rimulotilla Brothers, 2015
- Sphaeropthalminae Schuster, 1949 (1903)с трибами Sphaeropthalmini, Dasymutillini trib. n., и Pseudomethocini с подтрибами Euspinoliina, Pseudomethocina). Ранее выделяли только 2 трибы (Pseudomethocini и 29 родов; Sphaeropthalmini и 39 родов)
- Cystomutilla André, 1896 (Cystomutilla teranishii)
- Chilemutilla Cambra and Quintero, 2007
- Lomachaeta Mickel, 1936
- Photomorphus Viereck, 1903
- Pseudomethoca Ashmead, 1896
- Sphaeropthalma Blake, 1871
- Stethophotopsis Pitts and McHugh, 1999
- Dasylabrinae Skorikov, 1935 (с трибами Apteromutillini и Dasylabrini)
- Dasylabris Radoszkowski, 1885
- Jaxartilla Lelej, 1984
- Orientilla Lelej, 1979
- Stenomutilla André, 1896
- Tricholabiodes Radoszkowski, 1885
- Myrmillinae Bischoff, 1920
- Bischoffitilla Lelej, 2002
- Blakeius Ashmead, 1903
- Liomutilla André, 1907
- Myrmilla Wesmael, 1851
- Myrmotilla Bischoff, 1920
- Odontotilla Bischoff, 1920
- Platymyrmilla André, 1900
- Sigilla Skorikov, 1927
- Spilomutilla Ashmead, 1903
- Mutillinae Latreille, 1802 (с трибами Ctenotillini, Smicromyrmini, Mutillini с подтрибами Ephutina, Mutillina и Trogaspidiini)
- Ctenotilla Bischoff, 1920
- Karlidia Lelej, 1999
- Mutilla Linnaeus, 1758
- Nemka Lelej, 1985
- Smicromyrme Thomson, 1870
- Odontomutilla Ashmead, 1899
- Yamanetilla Lelej, 1996
- и другие рода
- Mutillidae incertae sedis
- †Cretavus Sharov, 1957
Фотогалерея
- Dasylabris maura
- Dasymutilla gloriosa
- Dasymutilla gloriosa
- Ronisia sp.
Примечания
- Лелей А. С. Осы-немки (Hymenoptera, Mutillidae) фауны СССР и сопредельных стран. — Л.: Наука, 1985. — 268 с.
- Лелей А. С. (2002). Каталог ос-немок (Hymenoptera, Mutillidae) Палеарктической области // Владивосток, Дальнаука, 2002. — 171 с.
- Лелей А. С. (2005). Каталог ос-немок (Hymenoptera, Mutillidae) ориентальной области — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 251 с.
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 401. — 831 с. — 100 000 экз.
- Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. — Москва: Мысль, 1970. — 372 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
- Халифман И. А. Операция «Лесные муравьи». — М.: Лесная промышленность, 1974. — 232 с. — 40 000 экз.
- Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2.
- David R. Luza, George C. Waldren, Gabriel A.R. Melo. Bees as hosts of mutillid wasps in the Neotropical region (Hymenoptera, Apidae, Mutillidae) (англ.) // Revista Brasileira de Entomologia : Журнал. — São Paulo: Sociedade Brasileira de Entomologia & Elsevier Editora Ltda, 2016. — Vol. 60, no. 4. — P. 302—307. — ISSN 1806-9665. — doi:10.1016/j.rbe.2016.06.001.
- Schmidt J. O., Schmidt L. S., Schmidt D. K. The paradox of the velvet-ant (Hymenoptera, Mutillidae). In: Proshchalykin M. Yu., Gokhman V. E. (Eds) Hymenoptera studies through space and time: A collection of papers dedicated to the 75th anniversary of Arkady S. Lelej (англ.) // Journal of Hymenoptera Research : Журнал. — Pensoft Publishers, International Society of Hymenopterists, 2021. — Vol. 84. — P. 327—337. — ISSN 1314-2607. — doi:10.3897/jhr.84.68795.
- Жить и умереть вместе // Тайны живой природы = MISTERIES & MARVELS OF NATURE / Перевод А. М. Голова. — М.: Росмэн, 1996. — С. 118. — 15 000 экз. — ISBN 5-7519-0181-9.
- Species Dasymutilla occidentalis . Bugguide. Iowa State University. Дата обращения: 12 сентября 2011.
- Red Velvet Ant or "Cow Killer" . Texas AgriLife Extension Service: A Field Guide To Common Texas Insects. Texas A&M University. Дата обращения: 12 сентября 2011. Архивировано 2 сентября 2011 года.
- Red velvet ant; cow killer . Arthropod Museum. University of Arkansas: Division of Agriculture. Дата обращения: 12 сентября 2011. Архивировано 26 мая 2012 года.
- Lelej A.S., Yildirim E. 2009. A review of the Mutillidae (Hymenoptera) of Turkey // Zootaxa. No.2160. P.1–28.
- Yildirim E., Lelej A.S. 2012. The distribution and biogeography of Mutillidae (Hymenoptera: Aculeata) in Turkey // Entomofauna. Bd.33. Ht.9. S.289–304.
- Pietro Lo Cascio. (2015). Worldwide checklist of the island mutillid wasps (Hymenoptera Mutillidae). Biodiversity Journal, 2015, 6 (2): 529–592
- Denis J. Brothers, Arkady S. Lelej. Phylogeny and higher classification of Mutillidae (Hymenoptera) based on morphological reanalyses (англ.) // Journal of Hymenoptera Research : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers & International Society of Hymenopterists, 2017. — Vol. 60. — P. 1—97 (30 Oct 2017). — doi:10.3897/JHR.60.20091.
- Denis John Brothers. Revision of the Rhopalomutillinae (Hymenoptera, Mutillidae): 1, generic review with descriptions of three new genera (англ.) // Journal of Hymenoptera Research : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers & International Society of Hymenopterists, 2015. — Vol. 46. — P. 1—24 (30 Nov 2015). — doi:10.3897/JHR.46.5733.
Литература
- Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1978. — С. 71–83 (Надсем. Mutillioidea — Лелей А. С.). — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119). — 3500 экз.
- Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 202—211 (Сем. Mutillidae — Немки, или мутиллиды — Лелей А. С.). — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
- Лелей А. С. Осы-немки (Hymenoptera, Mutillidae) фауны СССР и сопредельных стран. — Л.: Наука, 1985. — 268 с. — 1000 экз.
- Лелей А. С. Каталог ос-немок (Hymenoptera, Mutillidae) Палеарктической области. — Владивосток: Дальнаука, 2002. — 171 p. — ISBN 5–8044–0280–3.
- Лелей А. С. Каталог ос-немок (Hymenoptera, Mutillidae) ориентальной области. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 251 p.
- Лелей А. С., Кабаков О. Н. (1980). К познанию ос семейств Bradynobaenidae и Mutillidae(Hymenoptera) Афганистана // Энтомологическое обозрение. — Т. 59. Вып. 1. С. 181—196.
- Brothers, D. J. (1975). Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae. // University of Kansas Science Bulletin 50: 483—648.
- Manley, D.G. and J. P. Pitts. (2002). Key to the genera and subgenera of Mutillidae of America North of Mexico. Journal of Hymenoptera research. 11: 72-101.
- Manley, D.G. and J.P. Pitts. (2007). Revision of the Neotropical velvet ants of the genus Dasymutilla (Hymenoptera: Mutillidae). Zootaxa, 1487, 1-128.
- Nonveiller, G. Catalogue of the Mutillidae. Myrmosiciae and Bradynobaenidae of the Neotropical Region inclnding Mexico (Insecta: Hymenoptera). SPB Academic Publishing bv, the Netherlands, pp. 1–150.
- Pitts, J.P. (2007). Revision of Odontophotopsis Viereck (Hymenoptera: Mutillidae), Part 1, with a description of a new genus Laminatilla. Zootaxa, 1619: 1-43
Ссылки
- bugguide.net
- Mutillidae. Featured Creatures, University of Florida
- Mutillidae
- Не́мки (мутиллиды, Mutillidae) / Л. И. Лютикова // Нанонаука — Николай Кавасила. — М. : Большая российская энциклопедия, 2013. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 22). — ISBN 978-5-85270-358-3.