Бетилиды

Бетили́ды[1] (лат. Bethylidae) — семейство ос подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые. Размеры мелкие (1—10 мм). Крылья с сильно редуцированным жилкованием, есть бескрылые формы.

Бетилиды

Оса Epyris niger, самец
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Трахейнодышащие
Надкласс:
Шестиногие
Класс:
Насекомые
Подкласс:
Крылатые насекомые
Инфракласс:
Новокрылые
Клада:
Насекомые с полным превращением
Надотряд:
Hymenopterida
Отряд:
Перепончатокрылые
Подотряд:
Стебельчатобрюхие
Инфраотряд:
Жалящие
Надсемейство:
Chrysidoidea
Семейство:
Бетилиды
Международное научное название
Bethylidae Ashmead, 1893

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  154164
NCBI  27508
EOL  659
FW  151901

Биология

Имеются как обычные паразитоидные формы (гониозус, перизиерола и др.) так и виды, у которых намечается переход к сложным формам заботы о потомстве (эпирис и др.) и к общественной жизни (склеродерма). Гониозус (Goniozus) — паразит гусениц виноградной листовёртки. Перизиерола (Perisierola) — паразит гусениц хлопковой моли («розового червя»).

Осы рода склеродерма (Sclerodermus) демонстрируют зачатки общественной жизни (склеродерма заботится о потомстве, ухаживает, облизывает своих личинок; имеет 4 морфологические формы самок и самцов с крыльями и бескрылых). Они используют в качестве хозяина личинок усачей и других обитающих в древесине жуков. Мелкие самки нападают на превосходящих их в тысячи раз личинок. Сначала самка парализует при помощи жала мышцы, приводящие в движение мощные жвалы хозяина. После этого она ползает по всему телу личинки, парализуя одни группы мышц за другими. Эта работа длится до 4 дней. Когда жертва становится неподвижной, склеродерма, прокусывая её кожу, начинает питаться гемолимфой, что необходимо ей для развития яичников. Затем на тело парализованной личинки усача откладывается до 150 яиц. За вышедшими из них личинками самка ухаживает, облизывает их, держа между передними ногами. Личинки паразита питаются вначале на поверхности тела, а затем прогрызают кожу и погружают внутрь голову и первые сегменты груди.

Генетика

Гаплоидный набор хромосом n = 10—14[2].

Распространение

В мире известно около 3000 видов[3] (на 2018 год; в 1990 году было известно около 1800 видов, 104 рода: Gordh & Möczar, 1990), преобладают в тропиках. В Палеарктике около 150 видов, в Европе — около 100 видов.

По данным каталога перепончатокрылых России (2017) в мире более 2340 видов (84 рода), в Палеарктике 244 (20), в России 34 вида (20 родов)[4].

Палеонтология

В настоящее время описано 62 ископаемых вида бетилид из 28 родов (включая три полностью вымерших подсемейства Holopsenellinae, Lancepyrinae и Protopristocerinae), большая часть из которых была найдена в балтийском янтаре. Также бетилид находили в ливанском, бирманском и таймырском янтарях. Древнейшие бетилиды известны с раннего мела[3][5][6].

Систематика

Молекулярно-генетические исследования показали монофилию семейства Bethylidae (с подсемейством Bethylinae сестринским ко всем остальным подсемействам), монофилию подсемейства Pristocerinae, виды Mesitiinae образуют монофилетический кластер с Sclerodermini (sensu lato)[7][8][9].

Семейство включает 2,920 видов и 96 родов в 8 подсемействах: Bethylinae, Pristocerinae, Epyrinae, Mesitiinae, Scleroderminae, †Lancepyrinae, †Holopsenellinae и †Protopristocerinae[3].

Bethylinae

Epyrinae
  • Epyrinae (13 родов, более 900 видов)[3]
    • Epyrini
      • Anisepyris Kieffer, 1905 (около 250 видов)[10][11]
        • = Procalyoza Kieffer, 1905, Trichotepyris Kieffer, 1906,
      • Aspidepyris Evans, 1964 (20 видов)
      • Bakeriella Kieffer, 1910
      • Calyozina Enderlein, 1912
      • Chlorepyris Kieffer, 1913 [12]
      • Disepyris Kieffer, 1905
      • Epyris Westwoood, 1832 (около 200 видов)[13]
        • = Isobrachium Förster, Leptepyris Kieffer, 1914, Melanepyris Kieffer, 1913, Neodisepyris Kurian, 1955, Trissepyris Kieffer, 1905
        • = Rhabdepyris Kieffer, 1904 (110 видов)[14][15]
      • Formosiepyris Terayama, 2004
      • †Gloxinius Colombo & Azevedo, 2021[12]
        • †Gloxinius bifossatus (Brues, 1939) (= Epyris bifossatus)
      • Holepyris Kieffer, 1905 (около 100 видов)
      • Laelius Ashmead, 1893 (более 50 видов)[16][17][18]
        • = Prolaelius Kieffer, 1905, Allepyris Kieffer, 1905
      • Trachepyris Kieffer, 1905
        • = Acanthepyris Kieffer 1912, Planepyris Kieffer, 1905, Pristobethylus Kieffer 1906
      • Xenepyris Kieffer, 1913

Scleroderminae
  • Scleroderminae (22 рода, более 200 видов)[3]
    • Sclerodermiini, или отдельное подсемейство Scleroderminae[19]
      • Allobethylus Kieffer, 1905
        • = Nesepyris Bridwell, 1920
      • Alloplastanoxus Terayama, 2006
      • Alongatepyris Azevedo, 1992
      • Bethylopsis Fouts, 1939
      • Celonophamia Evans, 1973 (Cephalonomiini)
      • Cephalonomia Westwood, 1823 (34 вида, Cephalonomia pinkfloydi) (Cephalonomiini)
        • = Acephalonomia Strejček, 1989 (Cephalonomiini), Holopedina Foerster, 1850 (Cephalonomiini)
      • Chilepyris Evans, 1964
      • Discleroderma Kieffer, 1904[20]
      • Glenosema Kieffer, 1905
      • Israelius Richards, 1952
      • Lepidosternopsis Ogloblin, 1954
      • †Mael Colombo & Azevedo, 2021[12]
        • †Mael longiceps (Brues, 1923) (=Epyris longiceps)
      • Megaprosternum Azevedo, 2006
      • Nothepyris Evans, 1973
      • Pararhabdepyris Gorbatovsky, 1995
      • Plastanoxus Kieffer, 1904 (Cephalonomiini)
      • Platepyris Lanes & Azevedo, 2008
      • Proplastanoxus Terayama, 2005
      • Prorops Waterston, 1923 (Cephalonomiini)
      • Sclerodermus Latreille, 1809
        • = Ateleopterus Förster, 1856
        • = Ateleopterus Ashmead, 1893 (Cephalonomiini)
      • Solepyris Azevedo, 2006
      • Thlastepyris Evans, 1973
      • Tuberepyris Lanes & Azevedo, 2008

Mesitiinae
  • Mesitiinae (17 родов, более 170 видов)[3]
      • Anaylax Móczár, 1970
      • Australomesitius Barbosa & Azevedo, 2016
      • Botoryan Argaman, 2003
      • Bradepyris Kieffer, 1905
        • =Triglenus Marshall, 1905, Pseudomesitius Duchaussoy, 1916
      • Clytrovorus Nagy, 1972
      • Gerbekas Argaman, 2003
      • Heterocoelia Dahlbom, 1854
        • = Codorcas Nagy, 1972, Hamusmus Argaman, Ukayakos Argaman
      • Incertosulcus Móczár, 1970
        • = Domonkos Argaman
      • Itapayos Argaman, 2003
      • Mesitius Spinola, 1851
      • Metrionotus Móczár, 1970
      • Moczariella Barbosa & Azevedo, 2014
      • Parvoculus Móczár, 1970
      • Pilomesitius Móczár, 1970
      • Pycnomesitius Móczár, 1971
      • Sulcomesitius Móczár, 1970
      • Zimankos Argaman, 2003

Pristocerinae
  • Pristocerinae (23 рода, более 1000 видов)[3]
    • Pristocerini
      • Acrenesia Alencar & Azevedo, 2018
      • Afgoiogfa Argaman, 1988
      • Anisobrachium Kieffer, 1905
      • Apenesia Westwood, 1874 (120 видов)
      • †Archeonesia Tribull, Pankowski & Colombo, 2021
      • Austranesia Alencar & Azevedo, 2018
      • Caloapenesia Terayama, 1995
      • Calobrachium Gobbi & Azevedo, 2016
      • Cleistepyris Kieffer, 1910
      • Dissomphalus Ashmead, 1893 (>420 видов, крупнейший род бетилид)
      • Dracunesia Alencar & Azevedo
      • Eleganesia Alencar & Azevedo, 2018
      • Epynesia Alencar & Azevedo, 2018
      • Foenobethylus Kieffer, 1913
      • †Merascylla Colombo & Azevedo, 2021
        • †Merascylla atavella (Cockerell, 1920) (=Epyris)
      • Parascleroderma Kieffer, 1904
        • = Ceratepyris Kieffer, 1905
      • Pristepyris Kieffer, 1905
        • =Acrepyris Kieffer, 1905, Pristepyris Kieffer, 1905,
      • Pristocera Klug, 1808 (100 видов)
        • =Apristocera Kieffer, 1914, Dicrogenium Stadelmann, 1894, Diepyris Benoit, 1957, Kathepyris Kieffer, 1907, Parapristocera Brues, Neurepyris Kieffer, 1905, Neodicrogenium Benoit, 1957
      • Pristonesia Alencar & Azevedo, 2018
      • Propristocera Kieffer, 1905
        • = Afrocera Benoit, 1983
      • Prosapenesia Kieffer, 1910
        • = Usakosia Kieffer, 1914
      • Protisobrachium Benoit, 1957
      • Pseudisobrachium Kieffer, 1904 (150 видов)
        • †Pseudisobrachium elatus (Brues, 1933)
        • †Pseudisobrachium inhabilis (Brues, 1923)
      • Scaphepyris Kieffer, 1904
      • Trichiscus Benoit, 1956

Ископаемые подсемейства
  • † Elektroepyrinae Colombo et al., 2020[21]
    • † Elektroepyris Perrichot & Nel, 2008[22]
  • † Lancepyrinae Azevedo & Azar, 2012
    • † Archaepyris Evans, 1973
    • † Burmapyris Jouault, Perrichot & Nel, 2021
      • † Burmapyris azevedoi Jouault, Perrichot & Nel, 2021[23]
    • † Cretepyris Ortega & Engel, 2013
    • † Lancepyris Azevedo & Azar, 2012
    • † Liztor Ortega & Engel, 2013
    • † Protopyris Jouault & Nel, 2021
      • † Protopyris myanmarensis Jouault & Nel, 2021[23]
    • † Zophepyris Engel, Ortega & Azevedo, 2016
  • † Holopsenellinae Engel, Ortega & Azevedo, 2016
    • † Cretabythus Evans, 1973
    • † Holopsenella Engel, Ortega & Azevedo, 2016
  • † Protopristocerinae Nagy, 1974
    • † Bethylitella Cockerell, 1917
    • † Bethylopteron Brues, 1933
    • † Protopristocera Brues, 1923
    • † Ramageoptera Jouault & Brazidec, 2021[24]

Обычные виды

См. также

Примечания
  1. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 59. — 831 с. — 100 000 экз.
  2. Gokhman Vladimir E. (2000). Karyology of parasitic Hymenoptera: current state. // Hymenoptera: evolution, biodiversity and biological control (Andrew D. Austin, Mark Dowton). Csiro Publishing, 2000. — pp.1—468 (198—206).
  3. Celso O. Azevedo, Isabel D.C.C. Alencar, Magno S. Ramos, Diego N. Barbosa, Wesley D. Colombo, Juan M. Vargas R. & Jongok Lim. Global Guide of the Flat Wasps (Hymenoptera, Bethylidae) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2018. — Vol. 4489, no. 1. — P. 1—294. — ISBN 978-1-77670-483-5. — ISSN 1175-5326.
  4. Аннотированный каталог перепончатокрылых насекомых России. Том I. Сидячебрюхие (Symphyta) и жалоносные (Apocrita: Aculeata) = Annotated catalogue of the Hymenoptera of Russia. Volume I. Symphyta and Apocrita: Aculeata / Белокобыльский С. А., Лелей А. С. (ред.) и др. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2017. — Т. 321 (Труды ЗИН РАН. Приложение 6). — С. 123. — 476 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-98092-062-3.
  5. Dany Azar, Celso O. Azevedo. A new fossil subfamily of Bethylidae (Hymenoptera) from the Early Cretaceous Lebanese amber and its phylogenetic position (англ.) // Zoologia (Curitiba). — 2012. — Vol. 29, iss. 3. — P. 210–218. — ISSN 1984-4670.
  6. Michael S. Engel, Jaime Ortega-Blanco. Bethylidae from Early Cretaceous Spanish Amber (Hymenoptera: Chrysidoidea) // Journal of the Kansas Entomological Society. — 2013/07. — Т. 86, вып. 3. — С. 264–276. — ISSN 1937-2353 0022-8567, 1937-2353. — doi:10.2317/JKES130312.1.
  7. Carr, M.; Young, J.P.W.; Mayhew, P.J. 2010.
  8. Mamoru Terayama, «Phylogenetic Systematics of the Family Bethylidae (Insecta: Hymenoptera) : Part I. Higher Classification», Academic Reports, Tokyo, Fac. Eng. Tokyo Polytech. Univ., vol. 26, no 1, 2003, p. 1—15 (archive)
  9. Mamoru Terayama, «Phylogenetic Systematics of the Family Bethylidae (Insecta: Hymenoptera) : Part II. Keys to subfamilies, tribes and genera in the world», Academic Reports, Tokyo, Fac. Eng. Tokyo Polytech. Univ., vol. 26, no 1, 2003, p. 16—29 (archive)
  10. Diego N. Barbosa. & Azevedo, Celso O. (2018). Revision of Anisepyris Kieffer (Hymenoptera, Bethylidae), with description of 135 new species. Zootaxa, 4416, 1-258.
  11. Evans, H.E. (1966) A revision of the genus Anisepyris Kieffer (Hymenoptera. Bethylidae). Studia Entomologica, 9, 1-120.
  12. Wesley D. Colomboa, Evgeny E. Perkovskybc, Cecilia Waichertad & Celso O. Azevedoa (2021). Synopsis of the fossil flat wasps Epyrinae (Hymenoptera, Bethylidae), with description of three new genera and 10 new species. Journal of Systematic Palaeontology, Volume 19, Issue 1, Pages 39-89 https://doi.org/10.1080/14772019.2021.1882593
  13. Evans, H.E. (1969) A revision of the genus Epyris in the Americas (Hymenoptera, Bethylidae). Transactions of the American Entomological Society, 95, 181—352.
  14. Evans, H.E. (1965) A revision of the genus Rhabdepyris in the Americas (Hymenoptera: Bethylidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 133, 68-151.
  15. Waichert, C. & Azevedo, C.O. (2009) Phylogenetic analysis of Rhabdepyris (Hymenoptera: Bethylidae) and redefinition of generic limits based on structural characters. Zootaxa, 2284, 1—29.
  16. Barbosa, D.N. & Azevedo, C.O. (2009) Laelius Ashmead (Hymenoptera, Bethylidae) from Madagascar, with description of two new species. Zootaxa, 2170, 1-14.
  17. Barbosa, D.N. & Azevedo, C.O. (2011) Phylogeny and Reclassification of Laelius (Hymenoptera; Bethylidae) and description of four new species. Insect Systematics and Evolution, 42, 237—275. https://doi.org/10.1163/187631211X559777
  18. Barbosa, D.N. & Azevedo, C.O. (2014) Revision of the Neotropical Laelius (Hymenoptera: Bethylidae) with notes on some Nearctic species. Zoologia, 31, 285—311. https://doi.org/10.1590/S1984-46702014000300012
  19. Lanes, G.O. & Azevedo, C.O. (2008) Phylogeny and Taxonomy of Sclerodermini (Hymenoptera, Bethylidae, Epyrinae). Insect Systematic and Evolution, 39, 55—86. https://doi.org/10.1163/187631208788784165
  20. Celso O. Azevedo, Juan M. R. Vargas, Wesley D. Colombo. 2020. Synopsis of world Discleroderma Kieffer (Hymenoptera, Bethylidae). Zootaxa 4742(3):467—480. https://www.mapress.com/j/zt/article/view/zootaxa.4742.3.3 http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4742.3.3
  21. Wesley D. Colombo, Evgeny E. Perkovsky, Celso O. Azevedo. Phylogenetic overview of flat wasps (Hymenoptera, Bethylidae) reveals Elektroepyrinae, a new fossil subfamily (англ.) // Palaeoentomology. — 2020-06-30. — Vol. 3, iss. 3. — P. 269–283. — ISSN 2624-2834. — doi:10.11646/palaeoentomology.3.3.8.
  22. Perrichot, V. & Nel, A. (2008) Eocene bethylid wasps from French amber (Hymenoptera: Bethylidae). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, 248 (1), 91–101. https://doi.org/10.1127/0077-7749/2008/0248-0091
  23. Corentin Jouault, Vincent Perrichot, André Nel (2021). New flat wasps from mid-Cretaceous Burmese amber deposits highlight the bethylid antiquity and paleobiogeography (Hymenoptera: Chrysidoidea). Cretaceous Research. (online 5 February 2021), 104772. https://doi.org/10.1016/j.cretres.2021.104772
  24. Corentin Jouault, Manuel Brazidec. A new protopristocerine wasp (Hymenoptera: Bethylidae) from the mid-Cretaceous Burmese amber (англ.) // Annales de Paléontologie. — 2021. — Vol. 107. — P. 102522. — ISSN 0753-3969. — doi:10.1016/j.annpal.2021.102522. October–December 2021

Литература
  • Горбатовский В. В. 1995. Сем. Bethylidae — Бетилиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 179—190. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
  • Горбатовский В. В. 1998. Сем. Bethylidae — Бетилиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 3 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 1998. — С. 680—682. — 708 с. — 500 экз. — ISBN 5-7442-0898-4.
  • Тряпицын В. А. 1978. Сем. Bethylidae — Бетилиды // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Вторая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Алексеев В. Н. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1978. — С. 6–16. — 757 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 120). — 3150 экз.
  • Azevedo C. O., Alencar I., Ramos M. S., Diego N. Barbosa, Wesley D. Colombo, Juan M. Vargas R. & Jongok Lim. Global Guide of the Flat Wasps (Hymenoptera, Bethylidae) (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2018. — Vol. 4489, no. 1. — P. 1—294. — ISBN 978-1-77670-483-5. — ISSN 1175-5326.
  • Carr, M.; Young, J. P. W.; Mayhew, P.J. 2010. Phylogeny of bethylid wasps (Hymenoptera: Bethylidae) inferred from 28S and 16S rRNA genes. Insect systematics & evolution, 41: 55-73. ISSN: 1399-560X, Online ISSN: 1876-312X doi: 10.1163/187631210X486995
  • Evans H. E. A Synopsis of the American Bethylidae (Hymenoptera, Aculeata) (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : Журнал. — 1964. — Vol. 132. — P. 1—222.
  • Evans H. E. 1978. The Bethylidae of America North of Mexico (англ.) // Memoirs of the American Entomological Intitute : Журнал. — Vol. 27. — P. 1—332 (159 figuras).
  • Gordh G., Moczar L. A catalog of the world Bethylidae (Hymenoptera, Aculeata) (англ.) // Memoirs of the American Entomological Institute : Журнал. — 1990. — Vol. 46. — P. 1—364.
  • Kieffer J. J. Bethylidae // Das Tierreich. Berlin: R. Fridlandar u. Sohn, 1914, Lief. 41. 595 S.
  • Polaszek A., Krombein K.V. The genera of Bethylinae of the world (Hymenoptera: Chrysidoidea) (англ.) // J. Hym. Research : Журнал. — 1994. — Vol. 3. — P. 91—105.
  • Richards O. W. The British Bethylidae (Hymenoptera) (англ.) // Transactions of the Royal Entomological Society of London : Журнал. — 1939. — Vol. 89(8). — P. 185—344 (111 figuras).

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.