Наездники

От обыкновенных ос наездники отличаются отсутствием жала как такового, его заменяет яйцеклад. Тем не менее в англоязычной литературе наездников принято называть паразитическими осами (англ. Parasitic Wasp)[3]. С помощью яйцеклада наездники откладывают яйца в тело личинок (гусениц) или в яйца своих жертв. Жертвами служат в основном более крупные насекомые, например гусеницы бабочек, личинки жуков, а также другие членистоногие, в том числе некоторые виды пауков. Наездник в типичном случае располагается над жертвой (как наездник на лошади, отсюда и название) и вводит яйцеклад. Личинки наездника вылупляются внутри жертвы и питаются её тканями и органами, постепенно убивая. Виды рода Megarhyssa надсемейства ихневмоноидных наездников имеют тонкий яйцеклад длиной несколько сантиметров, используемый для внедрения в древесные стволы.

Название паразитические наездники условное и традиционное, так как они не паразиты, а паразитоиды. Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые (67 000 видов; от истинных паразитов они отличаются тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая)[4].

Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых, различающихся способами паразитирования[2].

• Эктопаразиты, как правило, заражают скрытоживущих хозяев, развивающихся внутри плодов, галлов, древесины, и поэтому прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу.
• Эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы, и их личинки развиваются дольше.
• Сверхпаразиты (паразиты паразитов, или гиперпаразиты) заражают других паразитов (перепончатокрылых или двукрылых). Очень редко, но всё же встречаются и суперпаразиты 3-го и 4-го порядка[2].

Функция яйцеклада сохранилась и у некоторых ос (Dryinidae, Chrysididae, Sapygidae), а также у Orussidae[2].

Описано 53 современных и 27 ископаемых семейств наездников (5500 родов). Из 83 тыс. видов мировой фауны в Палеарктике встречается около 30 000 видов, а в России — около 10 000 видов[5][6][7].

Фауна России включает 11 надсемейств наездников-паразитоидов (Parasitica: 43 семейства, 1466 родов и 10569 видов)[7].

В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata)[5][8].

Основанный на генетическом и палеонтологическом анализе расчёт показывает, что паразитоидизм развился только один раз в отряде перепончатокрылых, во время пермского периода, приведя к единственной кладе Apocrita. Все паразитоидные осы произошли от этой линии, за исключением Orussoidea, которые являются паразитическими, но лишены талии осы. Apocrita возникли во время юрского периода[9][10][11][12]. Клада жалящих Aculeata, которая включает пчёл, муравьёв и ос, формировалась внутри Apocrita; она включает множество семейств паразитоидов, но не Ichneumonoidea, Cynipoidea и Chalcidoidea. Обе клады — Apocrita и Aculeata — содержат непаразитические виды, называемые паразитоидными осами, ранее известные как Parasitica, или наездники в русскоязычной традиции[12][13].^{[уточнить]}

Общий предок, у которого развился паразитоидизм, жил примерно 247 млн лет назад, и ранее считалось, что он является эктопаразитоидной осой, питающейся личинками жуков-дендрофагов. Виды, сходные по образу жизни и морфологии с этим предком, всё ещё существуют в составе Ichneumonoidea[14][15]. Тем не менее, современный молекулярный и морфологический анализ показывает, что этот предок был эндофагом, то есть он питался изнутри своего хозяина[12]. Значительная радиация видов у перепончатокрылых произошла вскоре после эволюции паразитоидности в указанном отряде[13][15]. Эволюция стебельчатости или появление талии осы, сужение в передней части брюшка Apocrita, способствовала быстрой диверсификации, поскольку она увеличивала маневренность яйцеклада — органа заднего сегмента брюшка, используемого для откладывания яиц[16].

В 2020 году в ходе ревизии инфраотряда Proctotrupomorpha была проведена реклассификация некоторых паразитических надсемейств[17].

• клада Bipetiolarida  Engel, 2005
  • Serphitoidea  Brues, 1937
    • Serphitidae  Brues, 1937 и Archaeoserphitidae  Engel, 2016
  • Mymarommatoidea  Debauche, 1948
    • Mymarommatidae  Debauche, 1948, Gallorommatidae  Gibson et al., 2007, Alavarommatidae  Ortega-Blanco et al., 2011, Dipterommatidae  Rasnitsyn et al., 2019[18]
• Chalcidoidea  Spinola, 1811
  • 23 семейства и плюс вымершее †Diversinitidae (Haas et al., 2018)[19]
• Diaprioidea  Haliday, 1833
  • Diapriidae  Haliday, 1833, Ismaridae  Thomson, 1858, Spathiopterigidae  Engel & Ortega-Blanco, 2013[20] (исключены Monomachidae  Szepligeti, 1889 и Maamingidae  Early et al., 2001)[21]
• Platygastroidea  Haliday, 1833
  • Platygastridae  Haliday, 1833, Scelionidae  Haliday, 1839, Nixoniidae  Masner, 1976, †Proterosceliopsidae  Talamas et al., 2019[22]
• Proctotrupoidea
  • Mesoserphidae, Pelecinidae, Proctotrupidae (включая Vanhorniidae), Roproniidae (включая Proctorenixidae), Heloridae (включая Peradeniidae), Austroniidae, Monomachidae, Maamingidae

• incertae sedis (неясная позиция)
  • †Jurapriidae Rasnitsyn, 1983
  • †Chalscelionidae Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2020[17]
    • †Chalscelio Rasnitsyn & Brothers, 2007[23]
  • †Trupochalcididae  Kozlov in Rasnitsyn, 1975 (=†Cretacoformicidae  Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2019, syn. nov.)[17]
    • †Trupochalcis Kozlov in Rasnitsyn, 1975[24]
    • †Cretacoformica Jell & Duncan, 1986[25]

• 
  Самка Evanioidea с длинным яйцекладом.
• 
  Peristenus digoneutis

• Викторов Г. А. Экология паразитов-энтомофагов / АН СССР, Отделение общей биологии. — М.: Наука, 1976. — 152 с.
• Козлов М. А. Основные типы специализации наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам // Хозяино-паразитные отношения. — Л.: Наука, 1972. — С. 5-17.
• Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tpуды Палеонтологического института AH CCCP. T. 174. — M.: Наука, 1980. — 192 c.
• Тобиас В. И. Становление и развитие способности парализовать жертву у наездников и ос (Hymenoptera, Apocrita) // Энтомологическое обозрение. — Т. 55, № 2. — С. 308—310.
• Whitfield J. B. Phylogeny and evolution of host-parasitoid interactions in Hymenoptera // Annual Review of Entomology. — 1998. — Vol. 43. — P. 129—151.

• Parasitica — Himenòpters de Ponent (фр.) (Дата обращения: 10 июля 2011).