Галл (биология)
Галл (от лат. galla — чернильный орешек; цецидия[1][2]) — патологическое образование на органе растения. Их возбудителями могут быть вирусы, бактерии, грибы, но чаще поражения наносятся членистоногими (клещами[3], тлями, галлицами, орехотворками) или корневыми галлообразующими нематодами[4], жуками-долгоносиками[5]. При этом поражаются участки листьев и других органов растений. Однако могут поражаться и целые органы, например, листовые почки. Галлы ослабляют растение и могут привести его к гибели.
В фармации галлами принято называть наросты на участках листьев, образовавшиеся в результате укусов насекомых. При поражении целых органов, например, листовых почек, образуются тератоморфы (уродства)[6]. В некоторых случаях значительная часть цикла развития насекомого проходит внутри галла и тератоморфы. Вследствие нарушения обмена веществ галлы обогащаются дубильными веществами. Дубильными веществами особенно богаты галлы на дубе, сумахе и фисташке (бузгунча[7], или бузгундж, или бызгундж[8]).
Примером инквилинизма могут послужить осы-наездники, личинки которых, поселяясь в галлах, сначала высасывают личинку, образовавшую этот галл, а затем переходят к питанию стенками галла[9].
Галлы, образуемые личинками ос, орехотворок на листьях дуба, представляют собой пористые «чернильные орешки», получившие это название потому, что в старину из них изготовляли чернила для письма[10]. Эти чернильные орешки используются для дубления кожи и получения лекарственных (вяжущих) средств[11].
У винограда галлы на листьях, а также похожие на них вздутия на корнях, вызываются уколами филлоксеры (Phylloxera vastatrix)[12].
Паразитический круглый червь Пшеничная нематода, или пшеничная угрица (Anguina tritici) вызывает образование галлов в колосе пшеницы, ржи, ячменя, овса и других злаков. Галлы пшеничной нематоды — твёрдые орешки с белой рыхлой массой внутри, состоящей из тысяч личинок паразита[13].
Почковый клещ смородины (Eriophyes ribis) вызывает галлообразное разрастание, разрыхление и засыхание почек смородины или, реже, уродливое израстание их в виде пучка побегов[14].
Галловая нематода (Meloidogyne marioni) паразитирует преимущественно в районах с тёплым климатом на самых различных тепличных, огородных, бахчевых, плодово-ягодных и технических растениях. При массовом размножении галловая нематода вызывает галловый нематодоз растений, снижая урожай основной культуры (например, огурцов) на 40—60 %[15].
Галлы орехотворок (Cynipoidea), особенно разнообразные на дубах и растениях семейства Розовые, имеют форму и строение, характерные для каждого вида орехотворок, а их насчитывается около 1900[16].
Для получения медицинского танина используются галлы турецкие и китайские. Галлы турецкие (лат. Gallae turciсае) — высушенные галлы дуба заражённого (Quercus infectoria), произрастающего на Балканах, в Малой Азии, Иране — содержат 50—60 % галлотанина. При прокалывании яйцекладом самки-орехотворки листовых почек дуба образуются тератоморфы шаровидной формы. Развивающаяся из яичка личинка в течение 5—6 месяцев проходит внутри нароста весь цикл развития и превращается в окрылённую орехотворку, которая прогрызает отверстие и вылетает. Галлы китайские (Gallae chinensis) — высушенные галлы сумаха полукрылатого (Rhus semialata), произрастающего в Корее, Вьетнаме, Китае и Индии, — образуются при поражении веточек и листовых черешков кустарника тлёй. Содержат 50—80 % галлотанина[6].
Различные типы галлов на листьях растений. |
Примечания
- Цецидии // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Определение термина «цецидия» в Викисловаре
- Галловые клещи // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Корневые галлообразующие нематоды // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Воловник С. В. Долгоносики Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) как галлообразователи // Зоологический журнал, 2010, том 89, № 7, с. 828—833
- Блинова К. Ф. и др. Ботанико-фармакогностический словарь: Справ. пособие / Под ред. К. Ф. Блиновой, Г. П. Яковлева. — М.: Высш. шк., 1990. — С. 42. — ISBN 5-06-000085-0. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 20 июля 2012. Архивировано 20 апреля 2014 года.
- Бузгундж или бызгундж // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Бузгундж // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 230. — 831 с. — 100 000 экз.
- Научно-технический энциклопедический словарь — Галлы
- Чернильные орешки // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Тератология растений // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Пшеничная нематода // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Почковый клещ смородины // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Галловая нематода // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Орехотворки // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
Литература, ссылки
- Муравьёва Д. А. Фармакогнозия: — М.; Медицина, 1978, 656 с., с ил.
- Слепян Э. И. Галлогенез и паразитарный тератогенез как патологические процессы адаптации (ру) // Научные доклады высшей школы. Биологические науки : Журнал. — 1968. — № 5. — С. 105.
- Слепян, Э. И. Патологические новообразования и их возбудители у растений: Галлогенез и паразитарный тератогенез. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1973. — 512 с.
- Галлы // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Галлы, в энтомологии // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Goldenrod Gall Fly
- All Galls Are Divided Into Three Parts (At Least In Goldenrod), Solidago