Чёрный садовый муравей

Чёрный садовый муравей[1][2][3][4], или чёрный лазий[4] (лат. Lasius niger) — западнопалеарктический вид муравьёв из рода Lasius (подсемейство Formicinae). Морфологически с чёрным лазиусом схож вид-близнец Lasius platythorax. Встречается как в дикой природе, так и в большинстве европейских городов, где он обычный городской вид. Матки достигают в длину до 1 см и живут до 29 лет (рекорд среди всех общественных насекомых). Рабочие мелкие, длиной от 3 до 4,5 мм. Брачный лёт проходит с июня по август. После роения множество бескрылых маток бегают по земле (заметны они и на городских улицах), занятые поиском мест для основания колонии. Новые семьи молодые матки обычно основывают в одиночестве, откладывают яйца и выращивают первых муравьёв, не питаясь вне гнезда. Разводя тлей могут приносить вред.

Чёрный садовый муравей
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Вид:
Чёрный садовый муравей
Международное научное название
Lasius niger (Linnaeus, 1758)
Синонимы
  • Formica nigra Linnaeus, 1758
  • Formica nigerrima Christ, 1791
  • Formica pallescens Schenck, 1852
  • Lasius niger subsp. emeryi Ruzsky, 1905
  • Acanthomyops niger subsp. nitidus Kuznetsov-Ugamsky, 1927
  • Acanthomyops niger var. minimus Kuznetsov-Ugamsky, 1928
  • Lasius transylvanica Röszler, 1943
Подвиды

Систематика
в Викивидах

Изображения
на Викискладе
ITIS  577031
NCBI  67767
EOL  462602
Lasius niger, рабочий сбоку

Распространение

Ареал чёрного садового муравья простирается от Португалии и Англии через всю Европу до центральной части Сибири и до Монголии[2]. Все ранние указания на нахождение этого вида на Востоке России теперь относят или к виду Lasius japonicus (на Дальнем Востоке; Seifert, 1992)[5] или к Lasius vostochni (от южного Байкала до Дальнего Востока; Seifert, 2020)[6]. В центральной Европе и в Средней полосе России это самые известные и всюду встречающиеся муравьи (в том числе, в городах). L. niger — один из самых широко распространенных видов палеарктических муравьёв[7][8]. Его естественное место обитания — север Европы и Азии, в том числе Забайкалье (Восточная Сибирь) и Монголия[5]. Завезён в северную Африку и северо-запад США[9]. В Америке он населяет юг Аляски, юг Канады и северные штаты США, простираясь на юг до Аппалачей, Сьерра-Невады и Скалистых гор[10].

Встречается в Северной Африке (включая Алжир), где, однако, является редким видом. Самыми восточными местами распространения являются район реки Бодончжол в западной Монголии и южный Прибайкальский регион[5][11].

В Центральной Европе L. niger предпочитает умеренно ксеротермные окультуренные среды обитания мезофильным и имеет сильную синантропную тенденцию, являясь наиболее распространенным лазиусом в городах, парках, садах и пахотных землях. Он избегает затенённых лесных массивов и нетронутых болот и топей, где он конкурирует с Lasius platythorax[5].

Точные границы ареала определить сложно в связи с тем, что в 1992 года немецкий мирмеколог Зейферт выделил вид-близнец — Lasius platythorax, представители которого до тех пор были включены в вид Lasius niger[10][9]. Понимание этих границ требует обновления существующей информации[5][9].

Описание

Рабочие имеют длину около 3—4,5 мм, самцы — 4—5,5 мм, а матки — 7,5—11 мм. Основная окраска варьирует от коричневой до чёрной. Тело покрыто многочисленными короткими волосками[2][5]. От близкого вида Lasius alienus отличается наличием множества отстоящих волосков на скапусе усика и голенях[12][5][6]. Рабочие муравьи вида Lasius niger, как и родственные виды L. alienus, L. platythorax, L. brunneus, L. pallitarsus и L. neoniger, относительно малы и мономорфны[10]. Окраска рабочих колеблется от желтовато-коричневой до серо-чёрной, маток от коричневой до коричнево-чёрной, самцов от коричневой до чёрной. Самки (рабочие и матки) имею 12-сегментные усики и относительно короткие отстоящие волоски на дорсальной стороне антенн. Отстоящие волоски встречаются также на внешнем крае голени задней пары ног. Выемка в спинной части груди у самок глубокая, а верх тела выпуклый и закругленный. Кроме того, маток этого вида можно отличить от маток вида-близнеца L. platythorax по пропорциям мезосомы. Самцы, как и другие виды этого рода, имеют удлинённые мандибулы, 13-членные усики и небольшое треугольное брюшко[13].

Гнездо

Коконы в гнезде Lasius niger

Муравейники, как правило, в почве, имеют насыпной холмик, также живут в гнилой древесине (в дуплах, пнях и под корой), под камнями[2]. Он предпочитает места с песчаным грунтом и невысокой растительностью. В местах, где растительность более обильна, курганы L. niger выше и возвышаются над растущей вокруг травы[10].

В местах, где насыпи или холмики могут быть размыты ливнем или вытоптаны (например, на тротуарах), колония их не строит, и вход может быть малозаметен. В населенных пунктах эти муравьи предпочитают строить гнёзда под плоскими камнями: террасами, тротуарной плиткой или бордюрами. Гнёзда состоят из сети вертикальных и горизонтальных ходов, иногда занимающих несколько квадратных метров. В некоторых случаях муравейники разных колоний могут быть связаны друг с другом, но муравьи из отдельных колоний используют отдельные туннели[10].

Биология

Чёрный садовый муравей питается мелкими беспозвоночными и сладкой падью, которую выделяют тли других сосущие растительные соки равнокрылые насекомые[10][14]. Тля питается соком растений, из которого они в основном поглощают белки и жиры, а выделяют простые сахара[15]. Чтобы обеспечить поставку пади, рабочие защищают тлей от врагов, что способствует появлению более крупных и стабильных популяций[16]. Муравьи хранят яйца тлей в своих колониях всю зиму, а весной собирают молодые особи у корней трав, кукурузы, хлопка или пшеницы[10]. Иногда это приводит к значительному ослаблению растений или даже их гибели[15]. Благодаря заботе о муравьях тля также дольше остается вблизи молодых побегов растений, что ускоряет их размножение по сравнению с тлями, не находящимися под присмотром муравьев[16].

Lasius niger и тля Cinara tujafilina на туе западной.

Этот вид муравьёв разводит и охраняет тлей разных видов, среди которых Tuberolachnus salignus, Aphis fabae и Metopeurum fuscoviride[17]. Муравьи также используют нектар, медовую падь и гемолимфу насекомых, содержащие углеводы (фруктоза, глюкоза, сахароза, мелицитоза, трегалоза). Обнаружено, что благодаря своей сладости, муравьи Lasius niger более чувствительны к вкусу мелицитозы, нежели к менее сладкой сахарозе[18].

Дорожки муравьёв, отмеченные следовыми феромонами, часто уходящие до 30 метров от гнезда, помогают им ориентироваться на местности[10][14]. Муравьи-разведчики, когда находят каплю пади или другой источник пищи, богатой соединениями, которые необходимы данной колонии, начинают его поедать[14]. Если пищи достаточно, чтобы насытить их выше определенного уровня, они возвращаются в гнездо, оставляя за собой химический след, по которому пойдут другие рабочие[14][19]. Наличие химических следов помогает муравьям быстрее добраться до места назначения, увеличивает набор рабочих, направляющихся в определенное место, а также помогает ориентироваться на местности[19]. Подобным образом разведчики также отмечают границы вокруг колоний, которые муравьи защищают от чужаков, а также границы области, которую они считают безопасным местом для поиска пищи, но не защищают как свою территорию. Поведение рабочих, например, перед лицом угрозы, также зависит от химического состава дорожек, обозначенных разведчиками[19].

Как и в случае со многими другими видами муравьёв, матки имеют почти полную монополию на воспроизводство[20][21]. Особый феромон окружает и саму матку, и её яйца. Он влияет как на снижение плодовитости рабочих, так и на снижение уровня агрессии по отношению к помеченным им яйцам[21]. Матка производит феромон, сигнализируя другим муравьям, что она здорова и может воспроизводить себя; больная или ослабленная матка производит его меньше, что увеличивает воспроизводство среди других членов колонии[21]. Хотя генетически он не отличается от рабочих муравьёв, благодаря различиям в экспрессии генов он развивает не только способность контролировать плодовитость других муравьёв, но и способность более эффективно регенерировать клетки, благодаря чему матки живут во много раз дольше, чем рабочие[20]. Фактически матки этого вида относятся к числу самых долгоживущих муравьёв, и их возраст может превышать 20 лет[22]. Зарегистрированный рекорд для них равен 29 лет[23] и это самая большая известная продолжительность жизни для любого эусоциального насекомого[24].

Когда колония достигает зрелости и становится достаточно большой, чтобы вырастить много маток и самцов, она начинает роиться, и цикл повторяется. Максимальное численность населения колоний этого вида составляет несколько тысяч рабочих на второй год, примерно 15-20 тысяч рабочих с одной маткой на третий. Через десять лет колония может насчитывать до 100000 рабочих[10].

Размножение

Новые семьи основываются молодыми матками самостоятельно, без помощи рабочих муравьёв. После брачного лёта они отыскивают укромные места, например, под камнями, опавшими листьями или валежнями, где они основывают новую колонию. Матка в основанной колонии будет только одна (моногиния). Несколько маток бывают только на начальных этапах, при закладке гнезда, после завершения которой опять остаётся только одна матка. Матки Lasius niger являются рекордсменами среди насекомых по продолжительности жизни: 28 лет[25]. Основание новой колонии начинается с того, что молодая оплодотворенная матка ищет подходящее место для постройки гнезда: участок влажной земли, плоский камень, кусок коры или рыхлый песок[10]. Также избегаются места, часто посещаемые рабочими из уже существующих колоний[26]. Когда она находит нужное место, он останавливается и начинает рыть туннель, который заканчивается небольшой камерой. Когда матка построит его достаточно большим, чтобы войти внутрь, она начинает закапывать туннель изнутри и, наконец, закрывает вход в камеру. Затем она откладывает несколько яиц[10].

Через несколько дней личинки вылупляются из яиц и заканчивают развитие весной после зимовки[10]. В периоды между последовательными линьками личинки питаются в основном оплодотворенными и трофическими яйцами, отложенными маткой в гнезде (так называемый феномен оофагии)[27].

Матка, не выходя из своей камеры, кормится запасами, накопленными в её белково-жировом теле и в мускулах крыльев, которые она интенсивно метаболизирует. Развитие расплода происходит примерно 14 дней в стадии яйца, 12 в стадии личинки и 15 в стадии куколки, потом появляются первые молодые рабочие — сначала около пяти, но через неделю их будет около 15. Тем временем матка начинает откладывать больше яиц. Рабочие открывают путь на поверхность и приносят извне первую пищу колонии. Муравьям используют выделяющих падь насекомых, а также собирают живых и мертвых насекомых, а в урбанизированной среде, в домах людей их привлекают продукты, богатые сахаром (мармелад, джемы, фруктовые соки или мед)[10][14]. Во время развития колонии рабочих также привлекают богатая белками пища, такая как мясо и сыр[10].

Примерно в 18 % случаев бывает, что колония создается сразу двумя и более матками (так называемый феномен плеометроза)[26]. Этот способ облегчает создание колонии, так как большее количество рабочих защищают её за короткое время, чем в случае гнезда, основанного только одной маткой[26][28]. Однако, когда рождаются первые рабочие, королевы начинают драку друг с другом, которая продолжается до тех пор, пока не выживет только одна[26][28][29]. Когда рабочие начинают искать пищу, они обычно кормят самую здоровую матку, что ускоряет появление самой сильной и гибель остальных[26]. Таким образом, в конечном итоге даже изначально полигинные популяции возвращаются к моногинному состоянию[30].

Брачный лёт

Массовый вылет и спаривание крылатых половых особей (самок и самцов) происходит с конца июня по конец августа, или в начале осени[10]. В период между выходом из куколки и спариванием будущая матка набирает вес с исходных 4 мг до 15,5 мг, в основном за счет накопления жира. В то же время самцы практически не изменяются и всё время весят примерно 0,9 мг[31]. Первыми гнездо покидают крылатые самцы, а через несколько часов после них вылетают самки, вдвое более длинные[10].

Молодая матка обычно выбирает для совокупления одного самца, хотя бывают ситуации, в которых она допускает двух, трёх[32][33][34] или даже четырёх партнёров[35]. Количество самцов, участвующих в оплодотворении матки, связано с её фенотипом и весом во время роения, это также влияет на количество первоначального потомства, но не влияет на дальнейший успех всей колонии[34][35]. В редких случаях самец может также оплодотворить матку родственного вида Lasius alienus, что приведет к образованию гибридной колонии между двумя видами[36].

Значение

Могут иногда вредить сельскому хозяйству, в массе разводя тлей и червецов на листьях, стеблях и корнях растений[2][3]. Гнёзда, построенные под тротуарной плиткой или террасами, со временем могут размываться и вызывать их оседание[10]. Для борьбы с муравьями более продуктивно переносить гнёзда в другие места, а основание частично выкопанных обрабатывать репеллентами[37].

Таксономия

Вид включён в состав номинативного подрода Lasius s.str. Впервые был описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем под первоначальным названием Formica nigra Linnaeus, 1758 по рабочей касте[38]. Самки и самцы были описаны в 1798 году французским энтомологом Пьером Латрейлем (Latreille, 1798). Позднее разными систематиками включался в состав родов Lasius (Fabricius, 1804), Donisthorpea (Donisthorpe, 1915), Formicina (Emery, 1916), Acanthomyops (Forel, 1916) и снова в Lasius (Menozzi, 1921)[39][5]. Внутри вида выделяют два подвида[40]:

  • Lasius niger niger (Linnaeus, 1758)
  • Lasius niger pinetorum Ruzsky, 1907[41]

См. также

Примечания

  1. Карцев В. М., Г. В. Фарафонова, А. К. Ахатов, Н. В. Беляева, А. А. Бенедиктов, М. В. Березин, О. Г. Волков, Н. А. Гура, Ю. В. Лопатина, Л. И. Лютикова, А. С. Просвиров, Г. И. Рязанова, Е. Ю. Ткачёва, П. В. Альбрехт. Насекомые европейской части России: Атлас с обзором биологии. М.: Фитон XXI, 2013. — С. 361. — 568 с. 1300 экз. — ISBN 978-5-906171-06-1.
  2. Купянская А. Н. Муравьи Дальнего Востока СССР. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — С. 219—220. — 258 с.
  3. Муравьи • Большая российская энциклопедия - электронная версия. bigenc.ru. Дата обращения: 22 июня 2021. Архивировано 24 июня 2021 года.
  4. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. М.: РУССО, 2000. — С. 297. 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  5. Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus Lasius s. str. (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz : Журнал. Goerlitz (ФРГ): Naturkundemuseums Goerlitz, 1992. — Vol. 66, no. 5. — P. 1—66. ISSN 0373-7568.
  6. Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the subgenus Lasius s.str. (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Soil Organisms : Журнал. Goerlitz (ФРГ): Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung, Senckenberg Museum für Naturkunde Görlitz, 2020. — Vol. 92. — P. 15—86. ISSN 1864-6417. doi:10.25674/so92iss1pp15.
  7. Wysocka A., L. Krzysztofiak, A. Krzysztofiak, O. Żołnierkiewicz, Ojdowska E. Low genetic diversity in Polish populations of sibling ant species: Lasius niger (L.) and Lasius platythorax Seifert (Hymenoptera, Formicidae) // Insectes Sociaux. — 2011. № 2. С. 191–195. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/s00040-010-0135-9. PMID 21475688.
  8. Grześ Irena M., Mateusz Okrutniak, Gracjan Antosik. Body Size of the Monomorphic Ant Lasius niger: Young Colonies along a Metal Pollution Gradient (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology. — 2015. P. 1–5. doi:10.1155/2015/873415.
  9. Czechowski Wojciech. The ants of Poland: with reference to the myrmecofauna of Europe. — Warszawa: Natura optima dux Foundation, 2012. — С. 252–257. — ISBN 9788393077342.
  10. Klotz John H. Cornfield, Moisture, Black Garden and Citronella Ants // Urban Ants of North America and Europe: Identification, Biology, and Management. — Cornell University Press, 2008. — С. 39–44. — ISBN 0801474736.
  11. Radčenko Aleksandr G., Wiesława Czechowska, Wojciech Czechowski, Ewa Siedlar. Lasius niger (L.) and Lasius platythorax SEIFERT (Hymenoptera, Formicidae) – a revolution in Polish myrmecological faunistics and zoocoenology? // Fragmenta Faunistica.. — 1999. № 42. С. 103–113. ISSN 0015-9301.
  12. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. Л.: Наука, 1978. — С. 555. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 119). 3500 экз.
  13. Radchenko A., Wiesława Czechowska, Wojciech Czechowski. Klucze do oznaczania owadów Polski ccz. XXIV Błonkówki – Hymenoptera, zeszyt 63 Mrówki – Formicidae. — Toruń: Polskie Towarzystwo Entomologiczne, 2004. — С. 106–112.
  14. Portha S., Jean-Louis Deneubourg, Claire Detrain. How food type and brood influence foraging decisions of Lasius niger scouts (англ.) // Animal Behaviour. — 2004. No. 1. P. 115–122. doi:10.1016/j.anbehav.2003.10.016.
  15. Krzysztofiak L., Anna Krzysztofiak. Ochrona mrówek i mrowisk (Poradnik dla pracowników parków narodowych) (польск.). www.wigry.org.pl. Дата обращения: 3 апреля 2016. Архивировано 15 апреля 2016 года.
  16. Banks C.J. Effects of the ant Lasius niger (L.) on insects preying on small populations of Aphis fabae Scop. on bean plants (англ.) // Annals of Applied Biology. — 1962. No. 4. P. 669–679. ISSN 1744-7348. doi:10.1111/j.1744-7348.1962.tb06067.x.
  17. Mailleux Anne-Catherine, Aurelie Buffin, Claire Detrain & Jean-Louis Deneubourg. Recruiter or recruit: who boosts the recruitment in starved nests in mass foraging ants? (англ.) // Animal Behaviour : журнал. — Brussels, Belgium: ScienceDirect «Elsevier», 2010. No. 79. P. 31—35.
  18. Detrain C., Jacques Prieur. Sensitivity and feeding efficiency of the black garden ant Lasius niger to sugar resources // Journal of Insect Physiology : журнал. — 2014. — Vol. 64. — P. 74—80.
  19. Devigne C., Detrain C. Collective exploration and area marking in the ant Lasius niger (англ.) // Insectes Sociaux. — 2002. No. 4. P. 357–362. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/PL00012659.
  20. Gräff J., Stephanie Jemielity, Joel D. Parker, Karen M. Parker, Laurent Keller. Differential gene expression between adult queens and workers in the ant Lasius niger (англ.) // Molecular Ecology. — 2007. No. 3. P. 675–683. ISSN 1365-294X. doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03162.x.
  21. Holman L., Charlotte G. Jørgensen, John Nielsen, Patrizia d’Ettorre. Identification of an ant queen pheromone regulating worker sterility (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2010. No. 1701. P. 3793–3800. ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2010.0984. PMID 20591861.
  22. Haskins Caryl P.; Haskins Edna. Note on Extraordinary Longevity in a Queen of the Formicine Ant Genus Camponotus (англ.) // Psyche: A Journal of Entomology. — 1992. No. 1. P. 31–33. ISSN 0033-2615. doi:10.1155/1992/53614.
  23. Lucas E. R., Privman E., Keller L. Higher expression of somatic repair genes in long-lived ant queens than workers (англ.) // Aging. — Vol. 8. — P. 1940–1951. doi:10.18632/aging.101027.
  24. Kramer Boris H., Schaible Ralf, Scheuerlein Alexander. Worker lifespan is an adaptive trait during colony establishment in the long-lived ant Lasius niger (англ.) // Experimental Gerontology. — Vol. 85. — P. 18–23. doi:10.1016/j.exger.2016.09.008.
  25. Kutter, H. & R. Stumper. 1969. Hermann Appel, ein leidgeadelter entomologe (1892—1966). — Proceedings of the Sixth International Congress of the International Union for The Study of Social Insects (Bern), pp. 275—279.
  26. Sommer K., Hölldobler B. Colony founding by queen association and determinants of reduction in queen number in the ant Lasius niger // Animal Behaviour. — 1995. № 2. С. 287–294. doi:10.1006/anbe.1995.0244.
  27. Baroni Urbani C. Indiscriminate oophagy by ant larvae: an explanation for brood serial organization? // Insectes Sociaux. — 1991. № 3. С. 229–239. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/BF01314909.
  28. Aron S., Nathalie Steinhauer, Denis Fournier. Influence of queen phenotype, investment and maternity apportionment on the outcome of fights in cooperative foundations of the ant Lasius niger (англ.) // Animal Behaviour. — 2009. No. 5. P. 1067–1074. doi:10.1016/j.anbehav.2009.01.009.
  29. Balas M. T., Adams E. S. The dissolution of cooperative groups: mechanisms of queen mortality in incipient fire ant colonies (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1996. No. 6. P. 391–399. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/s002650050256.
  30. Boomsma J. J., Van Der Lee, G. A., Van Der Have, T. M. On the Production Ecology of Lasius niger (Hymenoptera: Formicidae) in Successive Coastal Dune Valleys (англ.) // Journal of Animal Ecology. — 1982. No. 3. P. 975–991. doi:10.2307/4017. — .
  31. Boomsma J. J., J. A. Isaaks. Energy investment and respiration in queens and males of Lasius niger (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1985. No. 1. P. 19–27. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/BF00299234.
  32. Boomsma J. J., Van Der Have T. M. Queen mating and paternity variation in the ant Lasius niger (англ.) // Molecular Ecology. — 1998. No. 12. P. 1709–1718. ISSN 1365-294X. doi:10.1046/j.1365-294x.1998.00504.x.
  33. Fjerdingstad Else J., Pia J. Gertsch, Laurent Keller. Why Do Some Social Insect Queens Mate with Several Males? Testing the Sex-Ratio Manipulation Hypothesis in Lasius Niger (англ.) // Evolution. — 2002. No. 3. P. 553–562. ISSN 1558-5646. doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb01366.x.
  34. Fjerdingstad Else J., Laurent Keller. Relationships Between Phenotype, Mating Behavior, and Fitness of Queens in the Ant Lasius Niger (англ.) // Evolution. — 2004. No. 5. P. 1056–1063. ISSN 1558-5646. doi:10.1111/j.0014-3820.2004.tb00439.x.
  35. Fjerdingstad E. J., P. J. Gertsch, L. Keller. The relationship between multiple mating by queens, within-colony genetic variability and fitness in the ant Lasius niger (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2003. No. 5. P. 844–853. ISSN 1420-9101. doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00589.x.
  36. Pearson B. Hybridisation between the ant species Lasius niger and Lasius alienus: The genetic evidence (англ.) // Insectes Sociaux. — 1983. No. 4. P. 402–411. ISSN 0020-1812. doi:10.1007/BF02223971.
  37. Lind A., A.-J. Martin, Ü. Aron, K. Hiiesaar, E. Koskor & T. Lukas. Development and control of mound nests of black garden ant (Lasius niger) in farmland (англ.) // Agronomy Research : Журнал. — Tartu, Estonia: Estonian Universiti of Life Sciences, 2006. No. 4. P. 269—272. Архивировано 9 июня 2007 года.
  38. Linnaeus, C. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae [= Stockholm]: L. Salvii, 824 pp. (page 580, описание рабочего)
  39. Menozzi, C. 1921. Formiche dei dintorni di Sambiase di Calabria. — Boll. Lab. Zool. Gen. Agrar. R. Sc. Super. Agric. 15: 24-32 (page 32, комбинация в составе Lasius)
  40. Lasius niger (Linnaeus, 1758) (англ.). antcat.org. Дата обращения: 22 июня 2021. Архивировано 24 июня 2021 года.
  41. Рузский М. Д. 1907. Муравьи России. (Formicariae Imperii Rossici). Систематика, география и данные по биологии российских муравьёв. Часть II. Труды Общества естествоиспытателей при Императорском Казанском университете 40(4):1-122.

Литература

Ссылки

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.