Лёгочные улитки

В основном встречаются представители со спиралевидной раковиной, формы которой весьма разнообразны: от башневидной или вальковатой до плоскодисковидной. У улиток, ведущих образ жизни в реках с быстрым течением, форма раковины может принимать вид колпачка, покрывающего всё тело; у некоторых других представителей этот колпачок представляет скорее рудимент раковины в силу своих маленьких размеров; у сухопутных форм встречаются случаи, при которых вся раковина покрыта мантией, а иногда, как следствие, и вовсе исчезает. По направлению закрученности чаще всего встречаются дексиотропные раковины (правозакрученные), однако встречаются противоположные в этом смысле группы лёгочных улиток с леотропными (то есть левозакрученными) раковинами. И в том, и в другом случае бывают исключения.[1]

Разнообразие форм раковин лёгочных улиток (из коллекции зоологического музея)

У всех представителей лёгочных улиток, за исключением семейства Amphibolidae, крышечка, закрывающая устье раковины, в процессе эволюции исчезла, и только эпифрагма спасает их от неблагоприятных условий. Однако у представителей древнего семейства клаузилиид (Clausiliidae) устье закрывается ещё и специальным клапаном (т. н. клаузилий).[1]

Из органов чувств имеются органы осязания, представленные одной (у водных форм) или двумя (у обитателей суши) парами щупалец, а кроме того, у наземных представителей ещё и кожным покровом передней части головы.
Также у многих представителей отрядов Eupulmonata и безраковинных на концах задней пары щупалец расположены органы зрения, чаще всего способные лишь отличить день от ночи.
Из других органов чувств у некоторых форм имеются органы равновесия (т. н. статоцисты), а у обитателей водоёмов, кроме того, обнаруживается осфрадий, который, нужно отметить, слабо развит.[1]

Сердце лёгочных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия.[1]

Нервная система эутиневральная[2]. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы в окологлоточное кольцо[1].

Половой аппарат у лёгочных улиток достигает особенной сложности. Половая железа гермафродитна (вырабатывает и сперматозоиды, и яйца). Отходящий от неё общий проток разъединяется затем на мужскую и женскую части полового аппарата, причём та и другая имеют ряд придаточных образований. В женской части образуются белковая и скорлуповая железы, семеприёмник, а иногда и ряд других железистых придатков. Семеприёмник у наиболее высокоорганизованных представителей отряда непосредственно переходит в мужской копулятивный орган. Для некоторых характерно образование сперматофоров (особых вместилищ для семени).[1]

Репродуктивный аппарат слизня Limax maximus

При спаривании оба партнёра взаимно оплодотворяют друг друга, причём самому спариванию обычно предшествует т. н. любовная игра. Некоторые формы во время спаривания запускают в тело партнёра особые известковые тельца, т. н. «любовные стрелы», служащие для полового возбуждения.[1]

Яйца лёгочных улиток откладываются или в общем студенистом коконе той или иной формы (у пресноводных форм), или разъединённо, хотя и в общую кладку (у наземных). Каждая яйцевая клетка бывает окружена значительным запасом питательного материала. Развитие, как правило, проходит без образования свободноплавающей личинки, и из яйца обычно выходит почти сформированная улитка.[1]

Для всех лёгочных улиток характерно плавное скольжение на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет её кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твёрдую поверхность субстрата.[1]

Виноградная улитка, движущаяся по стеклу

Перемещение улитки происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперёд волнообразным сокращением, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры.[1]

Характерная черта строения, обусловившая само название отряда, состоит в устройстве органов дыхания, в превращении мантийной полости в лёгкое, причём более или менее узкое отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабра у лёгочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство пресноводных форм дышит атмосферным воздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою лёгочную полость.[1] Чтобы не погибнуть от обезвоживания, кожные покровы имеют рельефную поверхность, удерживающую воду (из этих складок, видимо, и образовалось лёгкое). Из-за необходимости в поддержании влажности кожи моллюски любят сырость, а мелкие сухопутные виды избегают пребывания на солнцепёке.

Среди лёгочных улиток встречаются и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные формы питаются другими улитками (меньшего, чем они, размера), а некоторые — червями.[1]

У лёгочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также и непарная подковообразная челюсть. Хорошо развита глотка, а зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. В глотку открываются протоки обычно хорошо развитых слюнных желёз, а в мускулистый желудок открывается пищеварительная железа — гепатопанкреас («печень»). Кишка образует петлю и открывается обычно около дыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с заднепроходным отверстием находится обычно и выходное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой — перикардием.[1]

Моллюск Bielzia coerulans Bielz, 1851 — один из представителей отряда

Известно около 35 тыс. видов, которые принято относить к отряду лёгочных улиток. Ниже приведён список семейств отряда.

• надсемейство Acroloxoidea Thiele (1931)
  • семейство Acroloxidae Thiele (1931)[3]
• надсемейство Amphiboloidea Gray (1840)[4]
  • семейство Amphibolidae H. Adams et A. Adams, 1855[5]
  • семейство Maningrididae R. E. Golding, W. F. Ponder et M. Byrne (2007)
  • семейство Phallomedusidae R. E. Golding, W. F. Ponder et M. Byrne (2007)
• надсемейство Chilinoidea Dall (1870)
  • семейство Chilinidae Dall (1870)[6]
  • семейство Latiidae
• надсемейство Glacidorboidea Ponder (1986)
  • семейство Glacidorbidae
• надсемейство Lymnaeoidea Raf. (1815)
  • семейство Lymnaeidae Raf. (1815)
• надсемейство Planorboidea Raf. (1815)
  • семейство Physidae Fitzinger (1833)
  • семейство Planorbidae Raf. (1815)[7]
• надсемейство Siphonarioidea Gray (1840)
  • семейство Siphonariidae
  • семейство †Acroreiidae

• надсемейство Ellobioidea L. Pfeiffer (1854(1822))[7][8][9]
  • семейство Ellobiidae L. Pfeiffer (1854 (1822))[10]

• надсемейство Athoracophoroidea P. Fischer (1883 (1860))[12]
  • семейство Athoracophoridae[13][14][15]
• надсемейство Succineoidea Beck (1837)
  • семейство Hyalimacinae Godwin-Austen (1882)) = Oxylomatinae Schileyko et Likharev (1986) = Succineidae Beck (1837)[7][16]

• надсемейство Achatinelloidea Gulick (1873)
  • семейство Achatinellidae[18]
• надсемейство Cochlicopoidea Pilsbry (1900 (1879))
  • семейство Amastridae[19]
  • семейство Cionellidae Pfeiffer (1879) = Zuidae Bourguignat (1884) = Cochlicopidae Pilsbry (1900 (1879))[7][17]
• надсемейство Enoidea
  • семейство Cerastidae
  • семейство Enidae[20][21][22]
• надсемейство Partuloidea Pilsbry (1900)
  • семейство Draparnaudiidae
  • семейство Partulidae Pilsbry (1900)[17][23][24]
• надсемейство Pupilloidea Turton (1831)
  • семейство Argnidae
  • семейство Chondrinidae
  • семейство Lauriidae
  • семейство Orculidae
  • семейство Pleurodiscidae
  • семейство Pupillidae[25]
  • семейство Pyramidulidae Kennard et Woodward (1914)[26]
  • семейство Spelaeoconchidae
  • семейство Spelaeodiscidae
  • семейство Strobilopsidae Wenz (1915)[23][27]
  • семейство Valloniidae Morse (1864)[28]
  • семейство Vertiginidae Fitzinger (1833)[7][29]
  • семейство †Cylindrellinidae

(входит в подкладу Orthurethra Pilsbry (1900))

• надсемейство Acavoidea Pilsbry (1895)
  • семейство Acavidae Pilsbry (1895)[30]
  • семейство Caryodidae Thiele (1926)[31]
  • семейство Dorcasiidae Connolly (1915)[32]
  • семейство Macrocyclidae Thiele (1926)[31]
  • семейство Megomphicidae H.B. Baker (1930)[7][33]
  • семейство Strophocheilidae Pilsbry (1902)[7][34]
• надсемейство Achatinoidea Swainson (1840)
  • семейство Achatinidae
  • семейство Coeliaxidae
  • семейство Ferussaciidae
  • семейство Glessulidae
  • семейство Subulinidae
  • семейство Thyrophorellidae
• надсемейство Aillyoidea Baker (1955)[35]
  • семейство Aillyidae Baker (1955)[23][35]
• надсемейство Arionoidea Gray in Turton (1840)
  • семейство Anadeniidae Pilsbry (1948)[7][36][37][38]
  • семейство Ariolimacidae Pilsbry et Vanatta (1898)[7][38][39]
  • семейство Arionidae Gray (1840)[40]
  • семейство Binneyidae Cockerell (1891)[7][36][38][41]
  • семейство Oopeltidae Cockerell (1891)
  • семейство Philomycidae Gray (1847)[7][38][42]
• надсемейство Buliminoidea Clessin (1879)
  • семейство Buliminidae
  • семейство Cerastuidae
• надсемейство Clausilioidea Gray (1855)[43]
  • семейство Clausiliidae Gray (1855)
  • семейство †Anadromidae
  • семейство †Filholiidae
  • семейство †Palaeostoidae
• надсемейство Dyakioidea Gude et Woodward (1921)
  • семейство Dyakiidae Gude et Woodward (1921)
• надсемейство Gastrodontoidea Tryon (1866)
  • семейство Chronidae
  • семейство Euconulidae H. B. Baker (1928)[7][44]
  • семейство Gastrodontidae Tryon (1866)[45]
  • семейство Oxychilidae Hesse in Geyer (1927 (1879))[7][46]
  • семейство Pristilomatidae Cockerell (1891)[41]
  • семейство Trochomorphidae Möllendorff (1890)
• надсемейство Helicarionoidea Bourguignat (1877)
  • семейство Ariophantidae
  • семейство Helicarionidae
  • семейство Urocyclidae
• надсемейство Helicoidea Raf. (1815)[47]
  • семейство Bradybaenidae
  • семейство Camaenidae Pilsbry (1895)[7][30][48][49][50][51]
  • семейство Cepolidae Ihering (1909)[7][23][52]
  • семейство Cochlicellidae Schileyko (1972)[23][53][54]
  • семейство Elonidae Gittenberger (1979)[23][55]
  • семейство Epiphragmophoridae
  • семейство Halolimnohelicidae
  • семейство Helicidae Raf. (1815)[7][47]
  • семейство Helicodontidae Kobelt (1904)[56]
  • семейство Helminthoglyptidae Pilsbry (1939)
  • семейство Humboldtianidae
  • семейство Hygromiidae Tryon (1866)[7][45][57][58]
  • семейство Monadeniidae Nordsieck (1972)[59]
  • семейство Pleurodontidae
  • семейство Polygyridae Pilsbry (1895)[30]
  • семейство Sphincterochilidae Zilch (1960)[60]
  • семейство Thysanophoridae Pilsbry (1926)[23][36]
  • семейство Trissexodontidae Nordsieck (1987)[7][61][62]
  • семейство Xanthonychidae
• надсемейство Limacoidea Raf. (1815)
  • семейство Agriolimacidae H. Wagner (1935)[63][64]
  • семейство Boettgerillidae Van Goethem (1972)[65]
  • семейство Limacidae = Bielziidae Likharev et Wiktor (1980)[66]
  • семейство Vitrinidae Fitzinger (1833)[23][29]
• надсемейство Oleacinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
  • семейство Oleacinidae
  • семейство Spiraxidae
• надсемейство Orthalicoidea Albers (1860)[7]
  • семейство Cerionidae Pilsbry (1901)[23][34]
  • семейство Coelocionitidae
  • семейство Megaspiridae
  • семейство Orthalicidae[67][68][69][70]
  • семейство Placostylidae[71]
  • семейство Urocoptidae
  • семейство †Grangerellidae
• надсемейство Papillodermatoidea
• надсемейство Parmacelloidea
• надсемейство Plectopylidoidea Möllendorf (1898)
  • семейство Corillidae
  • семейство Plectopylididae
  • семейство Sculptariidae
• надсемейство Punctoidea Morse (1864)
  • семейство Charopidae Hutton (1884)[7][72]
  • семейство Cystopeltidae
  • семейство Patulidae Tryon (1866) = Discidae Thiele (1931 (1866))[73]
  • семейство Endodontidae Pilsbry (1893)
  • семейство Helicodiscidae Pilsbry in H. B. Baker (1927)[23][74]
  • семейство Oreohelicidae Pilsbry (1939)[36]
  • семейство Punctidae
  • семейство Thyrophorellidae
  • семейство †Anastomopsidae
• надсемейство Rhytidoidea Pilsbry (1893)
  • семейство Chlamydephoridae Cockerell (1935)[75]
  • семейство Haplotrematidae H. B. Baker (1925)[76]
  • семейство Rhytididae Pilsbry (1893)[23][77][78]
  • семейство Scolodontidae H. B. Baker (1925)[79]
• надсемейство Sagdidoidea = Sagdoidea Pilsbry (1895)
  • семейство Sagdidae
• надсемейство Staffordioidea Thiele (1931)
  • семейство Staffordiidae
• надсемейство Streptaxoidea Gray (1860)
  • семейство Streptaxidae Gray (1860)[7][80]
• надсемейство Strophocheiloidea Thiele (1926)
  • семейство Dorcasiidae Connolly (1915)[32]
  • семейство Megalobulimidae
  • семейство Strophocheilidae Pilsbry (1902)[7][34]
• надсемейство Testacelloidea Gray in Turton (1840)[81]
  • семейство Testacellidae Gray in Turton (1840)[81]
• надсемейство Trigonochlamydoidea Hesse (1882)
  • семейство Milacidae
  • семейство Papillodermidae
  • семейство Parmacellidae
  • семейство Trigonochlamydidae
• надсемейство Zonitoidea Mörch (1864)
  • семейство Zonitidae Mörch (1864)[7][23][82]

• надсемейство Trimusculoidea J. Q. Burch (1945 (1840))[83]
  • семейство Trimusculidae

• надсемейство Onchidioidea Raf. (1815)
  • семейство Onchidiidae[84]
• надсемейство Otinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
  • семейство Otinidae
  • семейство Smeagolidae Climo (1980)[85][86]
• надсемейство Rathouisioidea Sarasin (1889)
  • семейство Rathouisiidae
  • семейство Veronicellidae Gray (1840)

Ранее лёгочными улитками называли подкласс, относящийся к классу брюхоногих моллюсков (см.[1],[2]).

Позже по таксономии гастропод Пондера и Линдберга (1997) в отряд лёгочных улиток входили следующие надсемейства:

• надсемейство Onchidioidea Raf. (1815)
• надсемейство Otinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
• надсемейство Rathouisioidea Sarasin (1889)

• надсемейство Acroloxoidea Thiele (1931)
• надсемейство Amphiboloidea Gray (1840)
• надсемейство Chilinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
• надсемейство Glacidorboidea Ponder (1986)
• надсемейство Lymnaeoidea Raf. (1815)
• надсемейство Planorboidea Raf. (1815)
• надсемейство Siphonarioidea Gray (1840)

• надсемейство Melampoidea Stimpson (1851)

• надсемейство Trimusculoidea Zilch (1959)

Инфраподотряд Orthurethra

• надсемейство Achatinelloidea Gulick (1873)
• надсемейство Cochlicopoidea Pilsbry (1900)
• надсемейство Partuloidea Pilsbry (1900)
• надсемейство Pupilloidea Turton (1831)

Инфраподотряд Sigmurethra

• надсемейство Acavoidea Pilsbry (1895)
• надсемейство Achatinoidea Swainson (1840)
• надсемейство Aillyoidea Baker (1960)
• надсемейство Arionoidea Gray in Turnton (1840)
• надсемейство Buliminoidea Clessin (1879)
• надсемейство Camaenoidea Pilsbry (1895)
• надсемейство Clausilioidea Mörch (1864)
• надсемейство Dyakioidea Gude et Woodward (1921)
• надсемейство Gastrodontoidea Tryon (1866)
• надсемейство Helicoidea Raf. (1815)
• надсемейство Helixarionoidea Bourguignat (1877)
• надсемейство Limacoidea Raf. (1815)
• надсемейство Oleacinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
• надсемейство Orthalicoidea Albers-Martens (1860)
• надсемейство Plectopylidoidea Moellendorf (1900)
• надсемейство Polygyroidea Pilsbry (1894)
• надсемейство Punctoidea Morse (1864)
• надсемейство Rhytidoidea Pilsbry (1893)
• надсемейство Sagdidoidera Pilsbry (1895)
• надсемейство Staffordioidea Thiele (1931)
• надсемейство Streptaxoidea Gray (1806)
• надсемейство Strophocheiloidea Thiele (1926)
• надсемейство Trigonochlamydoidea Hese (1882)
• надсемейство Zonitoidea Mörch (1864)
•  ? надсемейство Tracheopulmonata = Athoracophoroidea Fischer (1883)
•  ? надсемейство Heterurethra = Succineoidea Beck (1837)