Плоские черви

При рассмотрении плоских червей сверху или снизу они представляются удлиненно-овальными, за исключением ленточных червей, которые действительно имеют форму ленты (ремня). Большинство представителей в поперечном сечении плоские, каковой признак и дал название типу, так называемые микротурбеллярии могут быть в этом сечении округлыми.[1] У плоских червей выделяются передний и задний концы тела. Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм[11]. Самые мелкие особи относятся к классу трематод, взрослые особи которых могут достигать 0,2 мм[12].Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией)[13]. Паразиты (например, печёночная двуустка, Fasciola hepatica), достигают нескольких сантиметров в длину. Самый крупный представитель плоских червей — широкий лентец (Diphyllobothrium latum) — имеет тело длиной 25 м[14]. Некоторые плоские черви имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками[15].

Стенка тела представляет собой кожно-мускульный мешок, который состоит из совокупности покровов и мышечных слоев. Собственно покровы представлены или ресничным эпителием, или погруженным эпителием. Ресничный эпителий, в свою очередь, может быть не обособлен от более глубоко лежащих клеток (отсутствует базальная мембрана), но чаще всего представлен обособленным эпителием. Эпителиальные клетки всегда многоресничные. Погруженный эпителий у свободноживущих видов несет реснички, у паразитических видов лишен таковых. В состав покровов входит также базальная пластинка.[1] Мышечные волокна образуют сплошные слои, вместо того, чтобы разбиваться на отдельные пучки. Наружный слой образован кольцевыми мышцами, под ним расположен слой продольных мышц, глубже — слой диагональных. Почти всегда имеются также мышцы, соединяющие спинную и брюшную части животного — спинно-брюшные (дорсовентральные).[16]

Пространство между базальными пластинками эпидермы и гастродермы заполнено паренхимой (мезенхимой) — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. В паренхиму погружены органы выделения и осморегуляции, а также половая система. В паренхиме располагаются и тела покровных клеток.[1] По мезенхиме путём диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты метаболизма, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток (необластов), которые могут превращаться в клетки любых других типов. В отличие от многих других групп животных, соматические клетки плоских червей неспособны к митозу, поэтому только необласты могут служить источником новых клеток. Поэтому они играют ключевую роль при регенерации и бесполом размножении[17].

Нервная система плоских червей (за исключением некоторых Acoelomorpha) состоит из головного мозга, погружённого под кожно-мускульный мешок, от которого отходит некоторое число одетых оболочкой продольных стволов. Последние часто связаны поперечными комиссурами, образуя характерную прямоугольную решетку — ортогон. Ортогон складывается из локальных сгущений нервного плексуса, расположенного внутри мышечных слоев или под ними. Помимо ортогона, может присутствовать эпидермальный и субэпидермальный плексус — сетчатое или войлокообразное переплетение отростков нейронов. Эти нейроны образуют периферическую нервную систему, которая связана волокнами с головным мозгом и продольными стволами ортогона (центральной нервной системой). Большинство плоских червей, включая и паразитические формы, имеют богато развитые органы чувств и ресничные рецепторы (воротничковые рецепторы, сенсорные реснички) самой разнообразной ультраструктуры. Широко распространены несколько типов глаз, устроенных по схеме «пигментных бокалов», и статоцисты.

Состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого. Кишка выстлана одним слоем энтодермальных клеток, которые расщепляют и всасывают пищу. У крупных форм для доставки питательных веществ к удаленным от кишечника органам средняя кишка образует инвагинации. Некоторые паразитические черви (например, ленточные) вообще не имеют пищеварительной системы и питательные вещества поступают через покровы. Имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение, в связи с чем в стенках кишки присутствуют и фагоцитирующие клетки, и экзокринные железы. Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. [17]

Как и другие многоклеточные животные, плоские черви вынуждены поддерживать водно-ионный баланс с окружающей средой. Паразитические виды и обитатели морских вод вынуждены бороться с обезвоживанием, а пресноводные формы, напротив, должны препятствовать избыточному накоплению воды в тканях, поскольку вода стремится проникнуть внутрь их тела в силу осмоса. Для этих целей у плоских червей имеются специальные органы выделения — протонефридии. На их концах в мезенхиме находятся так называемые пламенные клетки, которые за счёт интенсивного биения жгутиков выгоняют воду с растворёнными веществами из мезенхимы в протонефридии. Далее вода движется по тонким канальцам, выстланным клетками с микроворсинками и жгутиками, которые всасывают обратно часть воды и растворённых в ней веществ. Излишек воды и растворённых в ней солей покидает тело червя через отверстие — нефридиопор, которым кончается протонефридий[17].

Практически все представители плоских червей — протерандрические гермафродиты. Исключения крайне редки, например, раздельнополостью характеризуются представители семейства кровяных двуусток. Оплодотворение во всех случаях внутреннее. Строение половой системы разнообразно и обычно сложно, в ее состав входят половые железы, гонодукты, разнообразные приспособления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение, в первую очередь совокупительный орган, органы, обеспечивающие прием и хранение чужой спермы.[1]

У части плоских червей яйцеклетки эндолецитальные, т. е. запасы желтка сосредоточены в самой яйцеклетке, такой тип расположения желтка можно считать типовым для животных. У другой части плоских червей яичники формируют яйцеклетки, а желточники (которые по происхождению представляют собой видоизмененные яичники или видоизмененную часть яичника) продуцируют желточные клетки, несущие запас желтка. В особом отделе половой системы происходит формирование сложного яйца — многоклеточного покрытого скорлупой образования, содержащего зиготу и какое-то количество желточных клеток. Яйца такого устройства называются экзолецитальными и за пределами плоских червей практически не встречаются.[1]

Среди плоских червей имеются группы, сперматозоиды которых имеют один жгутик, два жгутика, а также безжгутиковые сперматозоиды. Кроме того, для сперматозоидов плоских червей характерно отсутствие акронем.[1]

Согласно данным молекулярной биологии, плоские черви относятся к группе Spiralia (или Lophotrochozoa), являясь дальними родственниками моллюсков и кольчатых червей. Однако более точно установить их положение в системе пока не представляется возможным. Результаты, получаемые в различных исследованиях по филогеномике, весьма противоречивы, и не позволяют сделать однозначных выводов о взаимном родстве спиральных животных. В настоящий момент некоторую поддержку получили две гипотезы: Rouphozoa и Parenchymia.

Ниже приводится усреднённая кладограмма по результатам нескольких исследований[25][26][27].

В 1914 году немецкий зоолог Карл Хайдер обратил внимание на сходство в раннем эмбриональном развитии у плоских червей, а также моллюсков, кольчатых червей и некоторых других групп животных[28]. Он сделал вывод о близком родстве этих типов. В 1929 году его последователь Вальдемар Шлайп объединил их в группу спиральные[29]. Его гипотезу признавало большинство зоологов 20 века, а в 21 получила она получила дополнительное обоснование в области молекулярных исследований, и в настоящий момент считается общепринятой. Многие классические эволюционные сценарии помещали плоских червей у самого основания древа спиральных животных. При этом типы животных выстраивались в следующем порядке: плоские черви, немертины, моллюски, кольчатые черви, членистоногие. Проводились параллели между сериально расположенными гонадами или пищеварительными карманами поликлад с сегментами кольчатых червей и моллюсков хитонов.

Некоторые зоологи (например, Питер Акс) считали ближайшими родственниками плоских червей гнатостомулид (аналогичный результат получался и в некоторых работах по кладистике 1990-x годов). В доказательство тому приводилось, что оба типа являются гермафродитами с внутренним оплодотворением, эмбриональное развитие представителей обоих типов начинается со спирального дробления. Впрочем, последний пункт можно поставить под сомнение, поскольку об эмбриогенезе гнатостомулид известно крайне мало. Однако, после изучения челюстного аппарата гнатостомулид оказалось, что они являются более близкими родственниками коловраток (ныне объединены в кладу Gnathifera).

Многие ранние молекулярные исследования объединяли плоских червей с брюхоресничными червями и гнатиферами в группу Platyzoa. Однако два крупных исследования 2014 и 2015 года пришли к заключению, что этот таксон скорее всего является артефактом, вызванным притяжением длинных ветвей: многие Platyzoa характеризуются быстрыми темпами эволюции, поэтому их длинные ветви склонны группироваться около основания филогенетического древа Spiralia. Согласно новой картине, наиболее базальными Spiralia оказывались гнатиферы, следующее ответвление вело к кладе (плоские черви + брюхоресничные черви), третья ветвь объединяла всех остальных Spiralia (кольчатые черви, моллюски и др.). Ближайшими родственниками плоских червей оказывались брюхоресничные черви, с которыми первые образовывали таксон Rouphozoa.

Название таксона происходит от греческого «роуфо-» — всасывать, из-за способа захвата пищи представителями данных типов[3]. В отличие от других типов cпиральных, ротовой орган плоских и брюхоресничных червей не вооружен челюстями или щупальцами, поэтому захват и заглатывание пищи они осуществляют за счёт растягивания глотки. Однако делают они это по-разному: брюхоресничные черви всасывают частички за счёт периодических сокращений сосущей глотки, а плоские черви как бы обволакивают свою добычу, подобно микроскопическому удаву.

По строению тела и эмбриологии эти два типа сильно отличаются друг от друга и практически никогда не рассматривались в качестве ближайших родственников, поэтому гипотеза Rouphozoa опирается, главным образом, на данные молекулярной биологии. В настоящий момент она подтверждается большинством масштабных филогенетических исследований последних лет. Тем не менее, пока нельзя исключать того, что и этот результат в конце концов окажется артефактом.

По мнению зоологов Гонзало Гирибета и Грегори Эджкомба, у клады Rouphozoa нет очевидных апоморфий, то есть признаков, которые были бы присущи только плоским и брюхоресничным по причине того, что достались им от общего предка. Единственное возможным исключением могут быть дуальные адгезионные железы, присутствующие у большинства брюхоресничных червей и плоских червей подтипа Rhabditophora.

В 2019 году появилась работа[6], которая поставила под сомнение валидность клады Rouphozoa. По мнению авторов, эта группировка также является артефактом, вызванным гетерогенностью аминокислотного состава, что тоже является следствием быстрых эволюционных темпов. После исключения наиболее длинных ветвей и/или перекодировки сестринским таксоном плоских червей оказывались немертины. Используя те же методы (перекодировка Dayhoff6) другая группа учёных пришла к аналогичному результату[7].

Родство немертин и плоских червей может означать, что современные плоские черви представляют собой вторично упростившихся животных, т.к. немертины в отличие от них обладают набором «сложных» признаков (макроскопические размеры, наличие целома, циркуляторной системы, сквозного кишечника).

• Heider, Karl. Phylogenie der Wirbellosen // Die Kultur der Gegenwart / под ред. Wettstein, Richard, Ritter von Westersheim. — Leipzig [etc.] B. G. Teubner, 1914. — (Teil 3. Matematik, Naturwissenschaften, Medizin ; Bd. 4. Abstammungslehre, Systematik, Paläontologie, Biogeographie).
• Schleip, Waldemar. Die Determination der Primitiventwcklung. — Leipzig, Akademische Verlagsgesellschaft m.b.h., 1929.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с.
• Ax, Peter. Multicellular animals. — Springer Berlin Heidelberg, 1996. — Т. 1: A new approach to the phylogenetic order in nature. — ISBN 3-540-60803-6.
• Teresa Adell, José M. Martín-Durán, Emili Saló, and Francesc Cebrià. Plathyhelmintes // Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates / под ред. Wanninger, Andreas. — Springer, 2015. — Т. 2: Lophotrochozoa (Spiralia). — ISBN 978-3-7091-1871-9.
• Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.

• Philippe, H., Brinkmann, H., Martinez, P., Riutort, M., & Baguna, J. Acoel flatworms are not platyhelminthes: evidence from phylogenomics // PLoS One. — 2007. — Т. 2, № 8. — С. e717.
• Struck, T. H., Wey-Fabrizius, A. R., Golombek, A., Hering, L., Weigert, A., Bleidorn, C., ... & Kück, P. Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia // Molecular biology and evolution. — 2014. — Т. 31, № 7. — С. 1833—1849.
• Laumer, C. E., Bekkouche, N., Kerbl, A., Goetz, F., Neves, R. C., Sørensen, M. V., ... & Worsaae, K. Spiralian phylogeny informs the evolution of microscopic lineages // Current Biology. — 2015. — Т. 25, № 13. — С. 2000—2006.
• Kocot, K. M., Struck, T. H., Merkel, J., Waits, D. S., Todt, C., Brannock, P. M., ... & Halanych, K. M. Phylogenomics of Lophotrochozoa with consideration of systematic error // Systematic biology. — 2017. — Т. 66, № 2. — С. 256—282.
• Marlétaz, F., Peijnenburg, K. T., Goto, T., Satoh, N., & Rokhsar, D. S. A new Spiralian phylogeny places the enigmatic arrow Worms among Gnathiferans // Current Biology. — 2019. — Т. 29, № 2. — С. 312—318.
• Zverkov, O., Mikhailov, K., Isaev, S., Rusin, L., Logacheva, M. D., Penin, A. A., ... & Aleoshin, V. V. Dicyemida and Orthonectida: Two stories of body plan simplification // Frontiers in genetics. — 2019. — Т. 10. — С. 443.