Киноринхи

Схема сегментации тела киноринх

Киноринхи — червеобразные двусторонне-симметричные животные длиной от 100 мкм до 1,03 мм[4]. Самый маленький представитель, Cephalorhyncha liticola, достигает от 127 до 210 мкм в длину, а самый крупный, Pycnophyes greenlandicus, может достигать 1,035 мм[5]. Тело подразделяется на два отдела: хобот (интроверт) и туловище. Туловище в поперечном сечении может быть округлым, овальным, треугольным[4]. При помощи особых мышц хобот может втягиваться в туловище. Выворачивание хобота происходит за счёт давления, создаваемого при сжатии туловища в спинно-брюшном направлении. Тело в общей сложности состоит из 13 сегментов. Первым сегментом считают хобот, вторым — шейный отдел, который представляет собой серию пластинок, прикрывающих хобот, втягивающийся в тело. Форма и число пластинок шейного отдела служат важными признаками, использующимися в классификации киноринх. Собственно туловище метамерно разделено на 11 сегментов (зонитов), каждый из которых образован одной или несколькими кутикулярными пластинами[6].

В составе хобота выделяют два подотдела: ротовой конус и центральную часть. Ротовой конус представляет собой усечённый конус с ротовым отверстием на вершине, окружённым 9 стилетами, которые задействованы в сборе пищи. У киноринх ротовой конус выдвигается, а не выворачивается, как у приапулид[7]. Тонкая и гибкая кутикула в области конуса образует продольные складки. Поверхность центральной части несёт концентрические круги скалид — шипообразных кутикулярных образований. В состав каждого круга может входить разное число придатков. Скалиды, как правило, состоят из двух члеников[6].

Каждый сегмент несёт свои кутикулярные пластинки (плациды). Хотя внешне сегменты кажутся одинаковыми, во внутреннем строении киноринх метамерии не прослеживается. Количество и форма пластин сегментов активно используются в качестве систематических признаков. Как правило, один туловищный сегмент несёт три пластины: одну спинную (тергит) и две брюшные (стерниты). Кутикулярные пластинки на втором или третьем сегменте образуют замыкательный аппарат при полностью ввёрнутом интроверте[7]. На туловище располагаются шипы и другие придатки. Они представляют собой кутикулярные образования, в которые могут заходить отростки клеток гиподермы и нейроны. Шипы задействованы в локомоции животных и функционируют в качестве органов чувств[6].

Движение киноринх осуществляется за счёт выворачивания интроверта, заякоривания в субстрате при помощи скалид и последующего подтягивания тела[6].

Тело киноринх покрыто плотным кутикулярным панцирем, который подстилается однослойной гиподермой. Кутикула киноринх состоит из хитина[7]. К кутикуле прикрепляется локомоторная мускулатура, более того, она определяет расположение всех внутренних органов. Кроме того, кутикула выполняет защитную роль. Как упоминалось выше, в типичном случае каждый сегмент покрыт одной спинной и двумя брюшными пластинами. Спинные и брюшные пластины каждого сегмента соединены гибкими волокнистыми связками, которые известны как плевральные пластины. Брюшные пластины соединяются при помощи волокнистого шва с хорошо развитым гребнем. Как правило, самые мощные кутикулярные покровы имеет первый тергит. У некоторых примитивных форм, таких как Zelinkaderes floridensis, толщина кутикулы одинакова по всей поверхности тела[8]. На поверхности кутикулы располагаются микроскопические шипики и волоски, направленные назад. На кутикуле также имеются тонкие папиллы, собранные в так называемые флоскули и «чувствительные пятна». Кроме того, на поверхности кутикулы находятся чувствительные щетинки и поры, которыми открываются наружу гиподермальные железы[9]. На четвёртом зоните (нередко лишь у самцов) могут присутствовать прикрепительные трубочки[7].

Поверх кутикулы находится тонкая трёхслойная мембрана 7—10 нм толщиной. Под ней расположен гомогенный слой толщиной от 1 до 2,5 мкм. На расстоянии 10—20 нм от гомогенного слоя залегает гиподерма. В некоторых случаях промежуток между гомогенным слоем и гиподермой достигает 0,5 мкм и заполнен рыхлым тонковолокнистым материалом, который представляет собой самый внутренний, третий слой кутикулы. В местах прикрепления мышц гомогенный слой и гиподерма контактируют непосредственно. Кутикулярные пластины пронизаны многочисленными ветвящимися каналами, которые особенно многочисленны в местах прикрепления мышц к кутикуле. Каналы заполнены тонковолокнистым материалом, который также образует третий слой кутикулы[9].

В области плевральных пластин кутикула состоит из наружной осмофильной мембраны, плотного гомогенного слоя толщиной 0,5 мкм, 5—6 слоёв толстых фибрилл и тонковолокнистого внутреннего слоя толщиной 0,2—0,3 мкм. На её поверхности заметны мельчайшие продольные гребни. Фибриллы соседних слоёв залегают перпендикулярно друг другу[9].

Передние края всех пластин, а также обращённые к брюшному шву края стернитов имеют характерные утолщения, представляющие собой кутикулярные выросты, направленные внутрь тела, — пахицикли. К ним крепятся хорошо развитые продольные мышцы[9].

Кутикула, покрывающая хобот, заметно тоньше и гибче туловищной кутикулы. Под наружной мембраной находится плотный слой толщиной 0,4—0,6 мкм, под которым залегает слой тонковолокнистого материала толщиной 1—3 мкм[9].

Рост тела киноринх сопровождается сбрасыванием старой кутикулы в ходе линьки. При линьке в клетках наружного слоя гиподермы накапливаются пузырьки, происходящие от эндоплазматического ретикулума. Когда плотный гомогенный слой кутикулы отходит от гиподермы, содержимое пузырьков, представляющее собой материал новой кутикулы, изливается наружу. Как и при линьке насекомых, происходит частичный лизис старой кутикулы, которая образует экзувий. Киноринха вспарывает его при помощи скалид и особых спинных зубцов и выходит наружу. После этого новая кутикула расправляется и становится жёсткой[10].

У многих киноринх кутикула чрезвычайно гидрофобна. Эта особенность используется для извлечения киноринх из субстрата, при котором пробы грунта сильно встряхивают, и киноринхи прилипают к пузырькам воздуха, поднимаясь вместе с ними на поверхность воды[11].

Гиподерма представляет собой однослойный погружённый эпителий. Клетки гиподермы связаны с кутикулой посредством полудесмосом. Апикальные участки соседних гиподермальных клеток связаны десмосомами, а в других местах их мембраны удалены на расстояние 15—20 нм; промежуток между ними заполнен особым тёмным материалом. Выросты одной клетки могут входить в выемки другой, формируя некое подобие замка. В гиподерме также выявляются септированные контакты. В гиподерме находятся метамерно расположенные слизистые железы, которые открываются на кутикуле специальными отверстиями и выделяют на её поверхности слой слизи[7]. Со стороны полости тела гиподерма подстилается мелкогранулярным внеклеточным матриксом толщиной 20 нм, который, по сути, является базальной мембраной[12].

Клетки гиподермы очень физиологически активны. Они имеют крупные овальные ядра, в их цитоплазме хорошо развиты гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. В них также можно обнаружить хорошо выраженные ламеллярные структуры, часто свёрнутые в глобулы, липоидные включения, секреторные гранулы и везикулы разных размеров с гомогенным содержимым. В промежутках между гиподермальными валиками клетки гиподермы бедны органеллами. В тех местах, где мышцы крепятся к кутикуле, гиподерма пересечена мощными пучками тонофиламентов[12].

Киноринхи имеют своеобразные поперечнополосатые мышцы. Саркомеры разделяются рядами так называемых Z-тел, которые представляют собой веретеновидные электронноплотные структуры. К ним крепятся актиновые филаменты диаметром 7 нм. Толстые (25 нм) миозиновые волокна могут вдвигаться в пространство между Z-телами и даже заходить в соседний саркомер. Благодаря этой особенности мускулатура киноринх способна к сверхсокращению (то есть сокращению более чем на 50 %). Z-тела могут располагаться хаотически или зигзагом, и границы саркомеров нередко оказываются сильно изогнутыми. В миоцитах киноринх чётко выражены сократимая и электронносветлая саркоплазматическая часть, бедная органеллами[13].

Скелетные мышцы крепятся к кутикуле через тонкие прослойки гиподермы. Таким образом, в месте прикрепления есть два ряда десмосомных пластинок: между мышечной и гиподермальной клетками и между гиподермальной клеткой и кутикулой. Как и для кутикулы, для мускулатуры киноринх характерна метамерия[13].

Скелетная мускулатура киноринх представлена продольными, дорсовентральными и диагональными мышцами. Продольные мышцы представлены двумя парами продольных мышечных лент: вентро- и дорсолатеральных. У некоторых представителей, таких как Zelinkaderes floridensis, продольные мышцы распространены равномерно по периметру туловища, у других, таких как Echinoderes, Pycnophyes и Kinorhynchus, они собраны в тяжи[4]. Спинные тяжи развиты значительно слабее брюшных, потому что животные чаще и сильнее изгибаются на брюшную сторону. Каждая лента состоит из отдельных продольных мышц, крепящихся к пахициклям. В последний сегмент мышцы практически не заходят, поскольку крепятся к утолщениям кутикулы вблизи гонопора на предпоследнем сегменте. При укорочении тела из-за синхронного сокращения продольных мышц отдельные сегменты могут заходить друг на друга. В каждом сегменте есть две дорсовентральные мышцы, соединяющие тергит и стерниты. Киноринхи имеют большое количество мышц-протракторов и ретракторов, которые обеспечивают выворачивание и вворачивание интроверта. Кольцевая мускулатура в стенке тела развита плохо. Отдельные кольцевые мышцы есть в интроверте. По набору мышечных элементов к киноринхам наиболее близки приапулиды, лорициферы и волосатики[13].

Нервная система киноринх прилегает к гиподерме, поэтому базальная мембрана, подстилающая гиподерму, одновременно отделяет нервную систему от полости тела. Центральную нервную систему составляют окологлоточное нервное кольцо (кольцевой мозг) и двойной брюшной нервный ствол. Мозг широкий, имеет вид воротничка и состоит из трёх колец[14]. Передний край мозга состоит из 10 скоплений биполярных чувствительных нейронов, которые иннервируют органы чувств переднего конца тела. Задняя часть мозга также состоит из тел нейронов, которые могут быть как собраны, так и не собраны в ганглии. Из заднего мозга выходят 8 продольных нервов, которые иннервируют шею и туловище[14]. У Zelinkaderes floridensis от заднего мозга отходят 12 продольных нервов, а у Pycnophyes dentatus — 7[4]. Промежуток между передней и задней частями мозга занят нейропилем. В его средней части залегают немногочисленные нейроны. Нервная ткань занимает весомую долю объёма интроверта, и мышцы-ретракторы проходят прямо сквозь нейропиль. Нервный ствол имеет метамерное строение, соответствующее наружной метамерии[15].

В состав периферической нервной системы киноринх входят латеральные, дорсо- и вентролатеральные нервы, связанные кольцевыми комиссурами, а также чувствительные клетки, иннервирующие соматические органы чувств. Совокупность элементов периферической нервной системы, которая повторяется в каждом сегменте, называется нейрозонитом[15].

Мускулатура у киноринх иннервируется брюшным нервным стволом, а также дорсо- и вентролатеральными нервами. Примечательно, что в нервную ткань заходят непосредственно отростки мышечных клеток. Ротовой конус иннервируется 10 нервами, выходящими из задней части мозга. Ключевым элементом нервной системы, связанным с пищеварительной системой, является стоматогастрическое нервное кольцо. Строго говоря, чаще всего оно незамкнуто и имеет, скорее, подковообразную форму[16]. Оно принимает нисходящие нервы ротового конуса и даёт начало глоточным нервам. В глоточном эпителии имеются чувствительные клетки, а в выстилке пищевода многочисленны нервные клетки[15]. Нейронов, иннервирующих кольцевые и продольные мышцы средней кишки, не обнаружено, поэтому, возможно, они сокращаются автономно. Возможно также, что их сокращения стимулируются чувствительно-двигательными клетками кишечного эпителия[4].

В целом план строения нервной системы киноринх схож с таковым у приапулид, лорицифер и волосатиков[17].

В покровах киноринх нет свободных нервных окончаний из-за плотной кутикулы. Дендритные отростки сенсорных нейронов связаны с особыми органами чувств: флоскулями, чувствительными пятнами, щетинками, железистыми трубочками, шипами, скалидами и другими придатками. Они функционируют как хемо- и механорецепторы[4]. Сенсорные нейроны киноринх представлены биполярными нейронами, тела которых лежат в гиподерме вблизи соответствующих органов чувств. Флоскули представляют собой кутикулярные выросты, в центре которых находится вогнутый диск с по́рой, окружённый папиллами. Расположение чувствительных пятен на туловище киноринх видоспецифично[4]. В основании щетинок могут находиться железы, и на вершине щетинки нередко имеется отверстие, через которое дендритные отростки сообщаются с внешней средой. Главным комплексным органом чувств является интроверт в вывернутом состоянии. В глотке имеются особые глоточные стилеты, в которые входят дендритные отростки; по-видимому, они функционируют в качестве хемо- и механорецепторов. На заднем конце тела самцов киноринх есть копулятивные шипы, которые не только выполняют вспомогательные функции при спаривании, но и являются органами чувств. Каждый копулятивный шип заключает в себе дендритный отросток и вырост железистой клетки. Многие киноринхи имеют парные глазки на интроверте. Они выглядят как оранжевые чашечки вокруг линзообразных утолщений кутикулы. Нередко киноринхи, лишённые глазков, всё-таки обладают светочувствительностью[18].

В состав пищеварительной системы киноринх входит выстланная кутикулой передняя кишка, средняя кишка, образованная клетками с апикальной щёточной каёмкой, и кутикуляризованная задняя кишка. На всём своём протяжении пищеварительная трубка сохраняет клеточное строение[4]. Слюнные и пищеварительные железы не обнаружены[4]. Ротовое отверстие находится на конце тела и окружено кутикулярными губами. Оно открывается в выстланную кутикулой буккальную трубку, имеющую многочисленные кутикулярные складки, которые, как предполагают, играют роль фильтра. В ней также находятся 3 или 4 круга стилетов. За буккальной трубкой следует сосущая глотка, передний конец которой может нести кутикулярное кольцо (глоточную корону). Для усиления сосущего эффекта глотка может частично выталкиваться наружу специальными протракторами, а голова при этом смещается ближе к туловищу[4]. Вокруг переднего конца глотки находятся 10 железистых клеток с одной ресничкой, их тела залегают между глоткой и стоматогастрическим нервным кольцом, а апикальные концы открываются по периметру глоточной короны. Глотка имеет внутренний эпителиальный и наружный мышечный слой, поверх которого находится слой внеклеточного матрикса (базальная пластинка). Мышечный и эпителиальный слои глотки разделены такой же пластинкой. В эпителии глотки, помимо эпителиальных клеток, есть железистые, чувствительные и нервные клетки. Мускулатура глотки представлена радиальными и кольцевыми мышечными клетками. Глотка (как, вероятно, и все органы киноринх) имеет постоянный клеточный состав. После глотки следует пищевод, короткий, выстланный кутикулой, в состав которого входят эпителиальные и нервные клетки. Эпителий средней кишки представлен высокопризматическими клетками с хорошо выраженной щёточной каёмкой. Кроме того, в нём встречаются отдельные железистые клетки с крупными зимогеновыми гранулами и мощно развитым шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, а также моноцилиарные чувствительные клетки. Задняя кишка образована уплощённым эпителием и выстлана кутикулой, которая постепенно утолщается кзади, достигая в задней части толщины наружной кутикулы. В клетках задней кишки очень много митохондрий, что позволяет предполагать наличие у них функции регуляции ионного баланса[19]. Задняя кишка открывается наружу анальным отверстием на конце 13-го зонита[14].

Полость тела киноринх (гемоцель) редуцирована, представлена щелевидными пространствами между органами и заполнена жидкостью. Она лишена специализированной клеточной выстилки. Полостная жидкость содержит хлопья аморфного электронноплотного вещества, которое, возможно, является дыхательным пигментом. В ней также встречаются многочисленные амёбоциты, содержащие электронноплотные гранулы и вакуоли неправильной формы с тёмным рыхлым содержимым[20]. Амёбоциты могут даже занимать большую часть объёма гемоцеля. Их функция неизвестна[21].

Выделительная система киноринх представлена парой протонефридиев, которые залегают вдоль кишки рядом с дорсовентральной мышцей десятого сегмента. Каждый протонефридий состоит из трёх двужгутиковых терминальных клеток, которые лежат в гемоцеле, длинной канальцевой клетки и нефридиопоровой клетки. У Pycnophyes kielensis протонефридий включает 22 двужгутиковые терминальные клетки, две двужгутиковые канальцевые клетки и нефридиопоровую клетку. У P. greenlandicus имеется 11 терминальных клеток и 2 канальцевые[4]. Протоки протонефридиев открываются нефридиопорами на боковой поверхности 11-го сегмента. Количество выводных каналов и число пор могут варьировать от 6 до нескольких десятков[22]. В отличие от приапулид и лорицифер, у киноринх выделительная и половая системы независимы друг от друга[14].

Бесполое размножение у киноринх никогда не наблюдалось[4]. Киноринхи раздельнополы, хорошо выражен половой диморфизм. У самок гонады располагаются сбоку от кишки в полости тела и тянутся от 5-го до начала 13-го зонита. В самом центре гонады (яичника) находится крупный зрелый ооцит с многочисленными желтковыми гранулами, а другие, мелкие, ооциты выполняют роль питающих клеток. В предпоследнем сегменте от яичника отходит короткий яйцевод, расширенная передняя часть которого образует подобие воронки. Рядом с яйцеводом находятся крупные гиподермальные железы, а непосредственно над ним в каждой гонаде находится мешковидный семяприёмник. Рядом с гонопором находятся различные железисто-чувствительные органы. Киноринхи не отличаются большой плодовитостью: в каждом яичнике зрелости достигают лишь 4 или 5 ооцитов. Низкая плодовитость свойственна для обитателей мейобентоса, к которым относятся киноринхи. Оплодотворение, по-видимому, происходит около протока семяприёмника. Связанные с яйцеводом железы формируют плотную оболочку яйца перед откладыванием его в грунт[23].

Мешковидные семенники располагаются сбоку от кишечника, начинаясь от границы 5-го и 6-го сегментов, и тянутся до гонопоров на границе двух последних сегментов. В передней части семенника залегают сперматогонии, далее следуют сперматоциты и сперматиды задних стадий, а в задней половине видны плотно упакованные сперматозоиды. Сперматозоиды киноринх имеют несколько модифицированное строение. Они представляют собой веретеновидные клетки, длина которых составляет более 10 % от длины взрослого животного. Центральную часть сперматозоида занимает очень длинное и тонкое ядро. Типичной акросомы нет. Сперматозоиды киноринх способны к червеобразным движениям за счёт изгибания клетки. Задняя широкая часть семенника в 12-м сегменте резко сужается в тонкий семяпровод, который открывается гонопором на конце длинной папиллы, образованной гибкой кутикулярной связкой между стернитами 12-го и 13-го сегментов. Вокруг гонопора обычно располагается густой венчик полых кутикулярных щетинок. Рядом с гонопором находятся копулятивные шипы. Они обладают чувствительностью и служат для плотного фиксирования сперматофора на задних сегментах и поддержания его во время копуляции. При копуляции сперматофор прикрепляется около гонопора самки[23]. У некоторых видов при копуляции две особи сцепляются задними концами тела[24].