Септированные контакты
Септи́рованные конта́кты (англ. Septate junctions) — межклеточные контакты, встречающиеся только у беспозвоночных животных; по свойствам близки к плотным контактам позвоночных. Стоит отметить, что некоторые беспозвоночные имеют и септированные, и плотные контакты. Они выглядят в виде серии прямых или изогнутых стенок (септ), которые находятся между мембранами соседних клеток. Септированные контакты функционируют в основном как барьеры для диффузии веществ через слой эпителия, как и плотные контакты. Однако они также контролируют рост и форму клеток в течение развития, что не свойственно плотным контактам[1].
Структура и белковый состав
В электронный микроскоп септированные контакты выглядят как серия (стопка) прямых или изогнутых стенок (или септ, за что они и получили своё название), располагающихся параллельно друг другу. Септы соединяют промежуток шириной 15—20 нм между плазматическими мембранами соседних клеток. Иногда контакт имеет складчатый вид. Со стороны цитоплазмы с септированным контактом могут быть связаны актиновые филаменты[2].
Септированные и плотные контакты отличаются по белковому составу. Кроме того, плотные контакты находятся на латеральной мембране выше опоясывающих адгезивных контактов, а септированные контакты — ниже, вблизи основания клетки. Иногда одна клетка связана со своими соседями и плотными, и септированными контактами[2].
У насекомых в состав септированных контактов входят белки, гомологичные клаудинам и белкам ZO-1 и ZO-2 позвоночных[3]. Белковый состав септированных контактов и функции отдельных белковых компонентов перечислены в таблице ниже на примере дрозофилы[2].
| Белок | Функция |
|---|---|
| Coracle | Распластывание клеток, дорсальное закрытие в эмбриогенезе |
| Discs large 1 | Структурный элемент септированных контактов в эпителиальных клетках и нейронах |
| Discs lost | Поляризация эпителия эмбриона при образовании бластодермы, имеющей не синцитиальное, а клеточное строение |
| Expanded | Регулирует рост имагинальных дисков, ингибируя пролиферацию клеток |
| Фасцилин 3 | Гомофильная клеточная адгезия |
| Lethal (2) giat larvae | Организация цитоскелета, подавление роста опухолей |
| Неурексин | Структурный элемент складчатых септированных контактов |
| Polychaetoid | Дорсальное закрытие в эмбриогенезе |
| Scribble | Контроль роста эпителия и полярности клеток |
| α-Спектрин | Белок цитоскелета, подстилающего мембрану, играет структурную роль в септированном контакте |
Функции
Как и плотные контакты, септированные контакты регулируют транспорт молекул через клеточный слой, ограничивая возможность диффузии, а также ограничивают поток фосфолипидов и мембранных белков между верхней (апикальной) и нижней (базальной) половинами клеточной мембраны. Однако у септированных контактов есть и функции, не свойственные плотным контактам. Например, у дрозофилы и нематоды Caenorhabditis elegans в отсутствие функциональных септированных контактов начинают развиваться опухоли, что указывает на роль этих структур в сдерживании опухолевого роста. Кроме того, септированные контакты играют важную роль в контроле формы клеток. Наконец, септированные контакты между аксонами нейронов и окружающими их глиальными клетками, играющими роль миелиновой оболочки, служат аналогом гематоэнцефалического барьера у позвоночных[4]. В таблице выше перечислены функции отдельных белков, входящих в состав септированных контактов[2].
Примечания
- Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 892—893.
- Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 893.
- Pollard et al., 2017, p. 543.
- Hortsch Michael, Margolis Ben. Septate and paranodal junctions: kissing cousins (англ.) // Trends in Cell Biology. — 2003. — November (vol. 13, no. 11). — P. 557—561. — ISSN 0962-8924. — doi:10.1016/j.tcb.2003.09.004.
Литература
- Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. — М.: Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1.
- Thomas D. Pollard, William C. Earnshaw, Jennifer Lippincott-Shwartz, Graham T. Jonson. Cell biology. — Elsevier, 2017. — ISBN 978-0-323-34126-4.