Миоциты
Миоци́ты, или мы́шечные клетки — особый тип клеток, составляющий основную часть мышечной ткани. Миоциты представляют собой длинные, вытянутые клетки, развивающиеся из клеток-предшественников — миобластов[1].
Классификация
Существует несколько типов миоцитов:
- миоциты поперечнополосатой мускулатуры
- гладкой мускулатуры.
Каждый из этих типов обладает особыми свойствами и морфологией. Например, кардиомиоциты, помимо прочего, генерируют электрические импульсы, задающие сердечный ритм (т.е. обладают автоматизмом).
Морфология
Необычная микроскопическая анатомия мышечной клетки породила собственную терминологию. Цитоплазмы в клетках мышц называются саркоплазмой, гладкая эндоплазматическая сеть из мышечной клетки называется саркоплазматический ретикулум, а клеточная мембрана в мышечной клетке называется сарколеммой[2]
Терминология
В связи с крайне необычным строением мышечной клетки для её описания цитологами была создана специальная терминология. Каждому из особых терминов, относящихся к мышечной клетке, соответствует аналог, использующийся для описания обычных клеток.
Мышечная клетка | Другие клетки |
саркоплазма | цитоплазма |
саркоплазматический ретикулум | гладкий эндоплазматический ретикулум |
саркосома | митохондрия |
сарколемма | клеточная мембрана, или плазматическая мембрана |
Клетки гладкой мускулатуры
Гладкомышечные клетки называются так, потому что у них нет ни миофибрилл, ни саркомеров, и, следовательно, нет "полос". Они обнаруживаются в стенках полых органов, включая желудок, кишечник , мочевой пузырь и матку, в стенках кровеносных сосудов , а также в путях дыхательной, мочевыделительной и репродуктивной систем. В глазах цилиарная мышца расширяется и изменяет форму хрусталика. В коже гладкомышечные клетки Волосяного фолликула заставляют волосы встать дыбом в ответ на холод или страх.[3]
Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму с широкими серединами и сужающимися концами. Они имеют одно ядро и имеют длину от 30 до 200 микрометров. Это многократно короче волокон скелетных мышц. Диаметр также намного меньше, что устраняет необходимость в Т-канальцах, обнаруженных в поперечно-полосатых мышечных клетках. Хотя в гладкомышечных клетках отсутствуют саркомеры и миофибриллы, они содержат большое количество сократительных белков актина и миозина. Нити актина прикреплены плотными телами (подобными Z-дискам в саркомерах) к сарколемме.[3]
Кардиомиоциты
Сердечная мышца, такая как скелетная мышца, также имеет поперечно-полосатую форму, а клетки содержат миофибриллы, миофиламенты и саркомеры в качестве клеток скелетных мышц. Клеточная мембрана прикреплена к цитоскелету клетки якорными волокнами шириной примерно 10 нм. Обычно они располагаются на Z-линиях, так что образуют бороздки и выходят поперечные канальцы. В сердечных миоцитах это образует зубчатую поверхность[4].
Скелетная поперечнополосатая
Одна мышца, такая как двуглавая мышца плеча у молодого взрослого мужчины, содержит около 253 000 мышечных волокон[5]. Мышечные волокна скелетной мускулатуры имеют синцитиальное происхождение из отдельных клеток миобластов, сливающихся в миотрубочки во время миогенеза[6]. После слияния диаметр волокна —цилиндрического многоядерного образования— поперечнополосатых мышц составляет от 5 до 100 мкм, а длина может достигать нескольких сантиметров и более. Каждое мышечное волокно состоит из расположенных параллельно миофибрилл, состоящих из длинных белковых цепей миофиламентов, которые включают в себя повторяющиеся в продольном направлении блоки — саркомеры, отделенные друг от друга Z-пластинками. Существует три типа миофиламентов: тонкие, толстые и эластичные, которые работают вместе, вызывая сокращение мышц[7]. Тонкие миофиламенты состоят в основном из актина, а толстые — из миозина, и они скользят друг по другу, сокращая длину волокна при сокращении мышц. Третий тип миофиламентов — это эластичные волокна, состоящие из очень большого белка титина.
В поперечнополосатой мышечной ткани, миозин образует темные нити, которые составляют группу A. Тонкие нити актина являются легкими нитями, которые составляют I группы. Самая маленькая сократительная единица в волокне называется саркомером, которая представляет собой повторяющуюся единицу в пределах двух Z-полос. Саркоплазма также содержит гликоген, который обеспечивает клетку энергией во время интенсивных упражнений, и миоглобин , красный пигмент, который сохраняет кислород до тех пор, пока он не понадобится для мышечной активности[7]
Саркоплазматический ретикулум, специализированный тип гладкой эндоплазматической сети , образует сеть вокруг каждой миофибриллы мышечного волокна. Эта сеть состоит из групп двух расширенных концевых мешочков, называемых терминальными цистернами, и одного Т-канальца (поперечного канальца), который проходит через клетку и выходит на другую сторону; вместе эти три компонента образуют триады, которые существуют в сети саркоплазматического ретикулума, в котором каждый Т-каналец имеет две терминальные цистерны с каждой стороны. Саркоплазматический ретикулум служит резервуаром для ионов кальция, поэтому, когда потенциал действия распространяется по Т-канальцу, он дает сигнал саркоплазматическому ретикулуму высвободить ионы кальция из закрытых мембранных каналов, чтобы стимулировать сокращение мышц.[7][8] В скелетных мышцах на конце каждого мышечного волокна внешний слой сарколеммы соединяется с сухожильными волокнами в мышечно-сухожильном соединении[9][10]
Каждое скелетное мышечное волокно отдельно иннервируется возбуждающим моторным аксоном.[11]
Функция
При сокращении тонкие и толстые нити скользят друг относительно друга за счет аденозинтрифосфата . Это сближает Z-диски друг с другом в процессе, называемом механизмом скользящей нити. Сокращение всех саркомеров приводит к сокращению всего мышечного волокна. Это сокращение миоцита запускается потенциалом действия над клеточной мембраной миоцита. Потенциал действия использует поперечные канальцы, чтобы попасть с поверхности внутрь миоцита, который непрерывно находится внутри клеточной мембраны. Саркоплазматические ретикулы представляют собой перепончатые мешки, которые соприкасаются поперечными канальцами, но остаются отдельными от них. Они обертываются вокруг каждого саркомера и наполнены Ca2+[12]
Сокращение сердечной мышцы
Специализированные кардиомиоциты в синоатриальном узле генерируют электрические импульсы, контролирующие частоту сердечных сокращений. Эти электрические импульсы координируют сокращение остальной сердечной мышцы через систему пейсмейкеров сердца. Активность синоатриального узла, в свою очередь, модулируется нервными волокнами как симпатической, так и парасимпатической нервной системы. Эти системы действуют, увеличивая и уменьшая, соответственно, скорость производства электрических импульсов синоатриальным узлом.
Эволюция
Эволюционное происхождение мышечных клеток животных дискуссионно. Согласно одной точке зрения, мышечные клетки эволюционировали один раз, и поэтому все мышечные клетки имеют одного общего предка. Другая точка зрения состоит в том, что мышечные клетки эволюционировали более одного раза, и любое морфологическое или структурное сходство связано с конвергентной эволюцией и генами, предшествовавшими эволюции мышц и даже мезодермы - зародышевого слоя, дающего начало мышечным клеткам позвоночных.
Шмид и Зайпель утверждают, что происхождение мышечных клеток - это монофилетическая черта, которая возникла одновременно с развитием пищеварительной и нервной систем всех животных, и что это происхождение можно проследить до единственного предка многоклеточных животных, в котором присутствуют мышечные клетки. Они утверждают, что молекулярные и морфологические сходства между мышечными клетками у cnidaria и ctenophora достаточно похожи на таковые у bilaterians, чтобы у многоклеточных животных был один предок, от которого произошли мышечные клетки. В этом случае Шмид и Зайпель утверждают, что последним общим предком bilateria, ctenophora и cnidaria был триплобласт или организм с тремя зародышевыми листками, и это, что означает организм с двумя зародышевыми листками, который эволюционировал вторично из-за их "наблюдения" за отсутствием мезодермы или мышц, обнаруживаемых у большинства книдарий и гребневиков. Сравнивая морфологию книдарий и гребневиков с билатериями, Шмид и Зайпель смогли сделать вывод о наличии миобластоподобных структур в щупальцах и кишечнике некоторых видов книдарий, а также в щупальцах гребневиков. Поскольку это уникальная структура мышечных клеток, эти ученые определили на основе данных, собранных их сверстниками, что это маркер поперечно-полосатых мышц, аналогичный тому, который наблюдается у билатерий. Авторы также отмечают, что мышечные клетки, обнаруженные у книдарий и гребневиков, часто являются конкурирующими из-за происхождения этих мышечных клеток, являющихся эктодермой, а не мезодерма или мезендодерма. Другие утверждают, что происхождение настоящих мышечных клеток - это часть энтодермы, мезодермы и энтодерма. Однако Шмид и Зайпель опровергают этот скептицизм относительно того, являются ли мышечные клетки гребневиков и книдарий истинными мышечными клетками, учитывая, что книдарии развиваются через стадию медузы и стадию полипа. Они наблюдают, что на стадии Hydrozoan medusa существует слой клеток, который отделяется от дистальной стороны эктодермы, чтобы сформировать поперечно-полосатые мышечные клетки, что кажется сходным с таковым в мезодерме, и называют этот третий отделенный слой клеток эктокодоном. . Они также утверждают, что не все мышечные клетки происходят из мезендодермы у билатерий, ключевыми примерами являются то, что как в глазных мышцах позвоночных, так и в мышцах спиралиев эти клетки происходят из эктодермальной мезодермы, а не из энтодермальной мезодермы[13].
Эволюционно специализированные формы скелетных и сердечных мышц предшествовали дивергенции эволюционной линии позвоночных / членистоногих[14] Это указывает на то, что эти типы мышц развились у общего предка примерно 700 миллионов лет назад (млн лет назад) . Было обнаружено, что гладкие мышцы позвоночных развивались независимо от типов скелетных и сердечных мышц.
Примечания
- MeSH Myocytes
- Saladin, Kenneth S. Human anatomy. — 3rd. — New York : McGraw-Hill, 2011. — P. 244–246. — ISBN 9780071222075.
- Betts, J. Gordon; Young, Kelly A.; Wise, James A.; Johnson, Eddie; Poe, Brandon; Kruse, Dean H.; Korol, Oksana; Johnson, Jody E.; Womble, Mark; Desaix, Peter (6 March 2013). “Smooth muscle”. Дата обращения 10 June 2021.
- Ferrari, Roberto Healthy versus sick myocytes: metabolism, structure and function . oxfordjournals.org/en. Oxford University Press. Дата обращения: 12 февраля 2015. Архивировано 19 февраля 2015 года.
- Klein, CS; Marsh, GD; Petrella, RJ; Rice, CL (July 2003). “Muscle fiber number in the biceps brachii muscle of young and old men”. Muscle & Nerve. 28 (1): 62—8. DOI:10.1002/mus.10386. PMID 12811774. Неизвестный параметр
|s2cid=
(справка) - Cho, CH; Lee, KJ; Lee, EH (August 2018). “With the greatest care, stromal interaction molecule (STIM) proteins verify what skeletal muscle is doing”. BMB Reports. 51 (8): 378—387. DOI:10.5483/bmbrep.2018.51.8.128. PMC 6130827. PMID 29898810.
- Saladin, K. Anatomy & Physiology: The Unity of Form and Function. — 6th. — New York : McGraw-Hill, 2012. — P. 403–405. — ISBN 978-0-07-337825-1.
- Sugi, Haruo; Abe, T; Kobayashi, T; Chaen, S; Ohnuki, Y; Saeki, Y; Sugiura, S; Guerrero-Hernandez, Agustin (2013). “Enhancement of force generated by individual myosin heads in skinned rabbit psoas muscle fibers at low ionic strength”. PLOS ONE. 8 (5): e63658. Bibcode:2013PLoSO...863658S. DOI:10.1371/journal.pone.0063658. PMC 3655179. PMID 23691080.
- Charvet, B; Ruggiero, F; Le Guellec, D (April 2012). “The development of the myotendinous junction. A review”. Muscles, Ligaments and Tendons Journal. 2 (2): 53—63. PMC 3666507. PMID 23738275.
- Bentzinger, CF; Wang, YX; Rudnicki, MA (1 February 2012). “Building muscle: molecular regulation of myogenesis”. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (2): a008342. DOI:10.1101/cshperspect.a008342. PMC 3281568. PMID 22300977.
- Роджер Эккерт, Дейвид Рэнделл, Джордж Огастин. Физиология животных. Механизмы и адаптация / под ред. Т.М. Турпаева. — М.: Мир, 1991. — С. 411.
- Structure and Function of Skeletal Muscles . courses.washington.edu. Дата обращения: 13 февраля 2015. Архивировано 15 февраля 2015 года.
- Seipel, Katja; Schmid, Volker (1 June 2005). “Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty”. Developmental Biology. 282 (1): 14—26. DOI:10.1016/j.ydbio.2005.03.032. PMID 15936326.
- OOta, S.; Saitou, N. (1999). “Phylogenetic relationship of muscle tissues deduced from superimposition of gene trees”. Molecular Biology and Evolution. 16 (6): 856—867. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026170. ISSN 0737-4038. PMID 10368962.