Стрекающие
Стрека́ющие, или книда́рии (лат. Cnidaria), — тип настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa). Исключительно водные обитатели (хотя многие виды могут находиться на суше во время отлива, на это время втягивая щупальца и сжимаясь, сокращая площадь поверхности и снижая потери воды с испарением). Уникальная черта этого типа животных — наличие стрекательных клеток, которые они используют для охоты и защиты от хищников (их нет только у двух видов из озера Медуз). Описано около 11 тысяч видов стрекающих. Размеры от менее 1 мм до 2 м (диаметр зонтика арктической медузы Cyanea capillata) и более (сифонофоры)[1].
Стрекающие | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Cnidaria Hatschek, 1888 | ||||||||||||
Классы | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Строение и образ жизни
Каждая стрекательная клетка снабжена чувствительным волоском, который отвечает за выброс стрекательной нити, через которую в организм жертвы и попадает яд. Полиглутаминовая кислота регулирует осмотическое давление клетки, а внутри стрекательных клеток медуз она фактически запускает выброс нити. Ген, отвечающий за выработку этого вещества, достался путём горизонтального переноса генов от бактерий[2][3]. Кроме книдарий стрекательные клетки есть у некоторых голожаберных моллюсков (взятые у съеденных книдарий) и у растений семейства крапивные (конвергентное сходство).
Тела книдарий содержат мезоглею — желеподобную субстанцию, заключённую между двумя слоями эпителия, обычно состоящего всего из одного слоя клеток. Жизненный цикл имеет две стадии: плавающую форму медузы и сидячую полипов, обе они имеют радиальную симметрию тела и рот, окружённый щупальцами, несущими книдоциты. Обе формы имеют единственное отверстие, ведущее в полость тела, используемое для дыхания и пищеварения. Многие виды книдарий организуют колонии (обычно путём почкования), являющие собой единый организм, состоящий либо из медузоподобных или полипоподобных зооидов, либо из их комбинации. Действия координируются децентрализованной нервной сетью с простыми рецепторами. Несколько свободноплавающих Scyphozoa и Cubozoa имеют балансо-чувствительный орган статоцист, а последние — ещё и очень сложно устроенные глаза, имеющие роговицу, хрусталик и сетчатку. Все книдарии размножаются половым путём. Многие имеют сложный жизненный цикл с бесполой стадией полипа и половой медузы, у некоторых же цикл лишён одной из стадий.
Большинство книдарий охотится на организмы, варьирующиеся размерами от планктона до животных, в несколько раз больших себя, однако многие получают питательные вещества из эндосимбиоза с водорослями, некоторые образуют симбиоз с раками-отшельниками или рыбами-клоунами, несколько видов являются паразитами. Многие являются обычной добычей для других животных, таких как морские звезды, морские улитки, рыбы и черепахи. Коралловые рифы, полипы которых богаты эндосимбиотическими водорослями, поддерживают одни из наиболее эффективных экосистем, которые защищают растительность в приливных районах, вдоль береговой линии, от сильных течений и волн. Тогда как среда обитания кораллов ограничена лишь тёплым морским мелководьем, другие книдарии обитают и на глубинах, в полярных морях и, очень немногие, в пресных водах. Некоторые книдарии плавают на поверхности, используя для движения силу ветра.
Ископаемые представители
Книдарии появились предположительно в конце протерозоя. Старейшие их ископаемые найдены в окаменелостях, датированных около 580 миллионами лет, тогда как первые кораллы датированы более 490 миллионами лет, и уже спустя несколько миллионов лет они получили широкое распространение.
Некоторые организмы эдиакарской биоты ранее интерпретировались как книдарии, но сейчас эта точка зрения не пользуется широкой поддержкой исследователей.
В состав класса сцифоидных типа книдарий включается вымершая группа Conulariida, существовавшая с кембрия по триас и оставившая характерные конические фосфатные окаменелости.
Окаменелости тех книдарий, которые не образуют минеральных структур, крайне редки.
Прикладное значение и охрана
В течение XX века будучи ужаленными медузами погибло несколько сотен людей. Особенно опасны кубомедузы. С другой стороны, некоторые большие медузы считаются деликатесом в Восточной и Южной Азии. Коралловые рифы давно являются экономически важными поставщиками рыбных ресурсов, защитниками прибрежных строений от течений и волн, а с недавних пор ещё и привлекают туристов. Однако они страдают от чрезмерного рыбного промысла, добычи строительных материалов, загрязнений и даже массового туризма.
Отличительные особенности
Книдарии — более сложноорганизованные организмы, чем губки. Они сопоставимы в этом отношении с гребневиками, но проще двусторонне-симметричных (Bilateria), включающих основную массу животных. И книдарии, и ктенофоры устроены сложнее губок потому как: их клетки сцеплены межклеточной базальной мембраной; имеют мускулы; имеют нервную систему; некоторые имеют и органы чувств. Книдарии отличаются от других животных наличием клеток книдоцитов, которые способны выстреливать подобно гарпуну и используются в основном для охоты, а у некоторых видов могут выполнять роль якоря. Подобно губкам с ктенофорами, книдарии имеют два основных клеточных слоя, которые заключают между собой объём желе-подобного вещества, называемого мезоглеей; ткани более сложноорганизованных животных вместо желе-подобного вещества имеют третий, промежуточный клеточный слой — мезодерму. Потому книдарий и ктенофор наряду с губками традиционно называли двухслойными. Однако книдарии и ктенофоры имеют разновидность мускула, аналог которого у других животных берёт своё начало из промежуточного клеточного слоя.
Губки[4][5] | Стрекающие[6][7] | Гребневики[6][8] | Bilateria[6] | |
---|---|---|---|---|
Книдоциты | Нет | Есть | Нет | |
Коллобласты | Нет | Есть | Нет | |
Органы пищеварения и кровообращения | Нет | Есть | ||
Количество основных клеточных слоёв | Два, с желеподобным слоем между (мезоглеей) | Три | ||
Межклеточные соединения | Отсутствуют, у Homoscleromorpha есть базальные мембраны[9] | Есть: межклеточные соединения; базальные мембраны | ||
Органы восприятия | Нет | Есть | ||
Количество клеток в мезоглее | Много | Немного | (Не применимо) | |
Внутренние клетки, способные менять функции | Есть | Нет | (Не применимо) | |
Нервная система | Нет | Есть, простая | От простой к сложной | |
Мышечная система | Нет | Преимущественно миоэпителиальная | преимущественно миоциты |
Роль в экосистеме
Полипы играют существенную роль в жизни придонных сообществ. Многие из них ведут сидячий образ жизни и обладают довольно жёстким хитиновым или известковым скелетом[10], благодаря чему создают среду обитания для многих других организмов. Впечатляющие примеры таких биотопов — коралловые рифы, одни из самых разнообразных экосистем на Земле.
Обитающие в толще воды медузы воздействуют на систему в основном через трофические цепи. Они являются достаточно активными хищниками и, периодически образуя плотные скопления, способны регулировать численность других планктонных организмов.
Состав группы
До середины XX века выделяли три класса стрекающих: коралловых полипов, сцифоидных и гидроидных. В отличие от коралловых полипов, в жизненном цикле представителей двух последних групп обычно наблюдается метагенез — чередование полового (медузоидного) и бесполого (полипоидного) поколений. Это различие легло в основу деления стрекающих на две группы — Коралловые полипы и Medusozoa[11]. Другие классы выделены позднее из состава традиционных: кубомедуз и Staurozoa ранее рассматривали в числе сцифоидных[12][13], а полиподиев — в числе гидроидных (в отряде наркомедуз)[14].
См. также
Примечания
- Большая российская энциклопедия.
- Биологи связали медуз с бактериями
- Horizontal gene transfer and the evolution of cnidarian stinging cells
- Ruppert, E. E., Fox, R. S., and Barnes, R. D. Invertebrate Zoology (англ.). — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 76—97. — ISBN 0030259827.
- Bergquist, P. R.,. Porifera // Invertebrate Zoology (англ.) / Anderson, D. T.. — Oxford University Press, 1998. — P. 10—27. — ISBN 0195513681.
- Hinde R. T. The Cnidaria and Ctenophora // Invertebrate Zoology (англ.) / Anderson, D. T.. — Oxford University Press, 1998. — P. 28—57. — ISBN 0195513681.
- Seipel, K., and Schmid, V. Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty (англ.) // Developmental Biology. — 2005. — June (vol. 282, no. 1). — P. 14—26. — doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032. — PMID 15936326.
- Ruppert, E. E., Fox, R. S., and Barnes, R. D. Invertebrate Zoology (англ.). — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 182—195. — ISBN 0030259827.
- Exposito, J-Y., Cluzel, C., Garrone, R., and Lethias, C. Evolution of collagens (англ.) // The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. — 2002. — Vol. 268. — P. 302—316. — doi:10.1002/ar.10162.
- Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.
- Kayal E. et al. Cnidarian phylogenetic relationships as revealed by mitogenomics //BMC evolutionary biology. — 2013. — Т. 13. — №. 1. — С. 5.
- Collins, A. G., Daly, M. (2005). A new deepwater species of Stauromedusae, Lucernaria janetae (Cnidaria, Staurozoa, Lucernariidae), and a preliminary investigation of stauromedusan phylogeny based on nuclear and mitochondrial rDNA data. Biological Bulletin 208(3): 221—230. Текст (англ.) (Дата обращения: 26 декабря 2010)
- Collins, A., Schuchert, P., Marques, A., Jankowski, T., Medina, M., Schierwater, B. (2006). Medusozoan phylogeny and character evolution clarified by new large and small subunit rDNA data and an assessment of the utility of phylogenetic mixture models. Systematic Biology 55(1): 97—115. (англ.) (Дата обращения: 26 декабря 2010)
- Evans, N. M., Lindner, A., Raikova, E. V., Collins, A. G., Cartwright, P. (2008). Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the phylum Cnidaria. BMC Evolutionary Biology 8: 139. doi:10.1186/1471-2148-8-139 Текст (англ.) (Дата обращения: 26 декабря 2010)
Литература
- Книдарии. Современное состояние и перспективы исследований. II. — Труды ЗИН. Т. 261. — СПб., 1995.
- Латыпов Ю.А. и др. Принципы и методы классификации книдарий. — Владивосток, 1998. Архивная копия от 8 сентября 2013 на Wayback Machine
- Стрекающие, гребневики // Иллюстрированные определители свободноживущих беспозвоночных евразийских морей и прилегающих глубоководных частей Арктики. — М.-СПб., 2012. — Т. 3.
Ссылки
- Жгучие кишечнополостные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.