Homosclerophorida
Homosclerophorida (лат.) — отряд морских губок, выделяемый в монотипический класс Homoscleromorpha, ранее рассматривавшийся в составе класса обыкновенных губок (Demospongiae). Корковые и комковидные губки с мелкими спикулами или лишённые спикул вовсе. Пинакодерму и хоанодерму подстилает базальная мембрана — необычный для губок признак, характерный для эпителиев Eumetazoa[1]. Насчитывают около 100 видов, разделяемых на девять родов и два семейства: Plakinidae (формы со спикулами) и Oscarellidae (лишённые спикул)[2]. Для Homosclerophorida характерно живорождение: оплодотворённая яйцеклетка развивается в мезохиле материнского организма до стадии свободноплавающей личинки — цинктобластулы[1].
| Homosclerophorida | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Разнообразие Homoscleromopha. A — Oscarella lobularis, B — Plakortis simplex, C — Plakina jani, D — спикулы Plakinidae, E — спикулы Corticium candelabrum, F — Corticium candelabrum | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Homosclerophorida Dendy, 1905 | ||||||||||||
| ||||||||||||
Описание
Тело имеет форму от комковидной до корковидной, поверхность тела гладкая, цвет может быть кремовым, синим, фиолетовым, зелёным, жёлтым, тёмно-коричневым, оранжевым или красным[3]. Водоносная система представлена двумя наиболее сложными типами: силлеибидной и лейконоидной. Хоаноцитные камеры сферические, с крупными хоаноцитами[3]. Нередко вблизи основания тела имеется большая выносящая камера. Неорганический скелет, если имеется, представлен комбинацией мелких четырёхостных кремнезёмных спикул и их производных (двух- и трёхостные спикулы), деление спикул на микросклеры и мегасклеры, спикулы не приурочены к особым частям тела губки и расположены равномерно. Лучи спикул могут ветвиться и изгибаться. Спонгин отсутствует. Некоторые виды лишены неорганического скелета, и их форма тела поддерживается только фибриллярным коллагеном[4][5].
Цитологическая организация Homoscleromorpha отличается от всех остальных губок. В частности, их хоанодерма и пинакодерма поддерживается базальной мембраной, содержащей коллаген IV типа, тенасцин и ламинин, как в эпителиях высших животных. Кроме того, базальная пластинка покрывает сперматоцисту в период размножения и присутствует у личинок. Экзо- и эндопинатоциты имеют жгутики. В хоаноцитных и пинакоцитных слоях присутствуют специализированные межклеточные контакты. Имеется до 5 различных типов клеток, что выводит Homoscleromorpha на новый гистологический уровень по сравнению с обыкновенными губками[6].
Размножение и развитие
Все представители отряда — живородящие губки с личинкой цинктобластулой. Сначала в ходе эмбриогенеза из стереобластулы путём мультиполярной эгрессии образуется целобластула. Для целобластулы характерно наличие слоя колончатых клеток, снабжённых жгутиком и близко сдвинутых друг с другом. Внутри личинки находится центральная полость, в которой присутствуют симбиотические бактерии[7]. Не покидая материнского организма, целобластула превращается в полностью оформленную личинку цинктобластулу. Описано бесполое размножение в форме фрагментации и почкования[8].
Распространение и местообитание
Представители Homoscleromorpha — морские губки, распространённые по всему миру. Они населяют тёмные и полутёмные экосистемы, например, пещеры. В основном они обнаруживаются в стоячих водах, однако некоторые виды попадаются на глубинах, превышающих 100 м. Возможно, их просто не смогли обнаружить в глубоководных экосистемах из-за их корковидной формы[3].
Классификация
По современным филогенетическим данным, Homoscleromorpha — чётко ограниченная монофилетическая группа губок, независимая от обыкновенных губок[9]. По данным сайта World Porifera Database, на июль 2016 года в отряд включают следующие таксоны до рода включительно[10]:
- Семейство Oscarellidae Lendenfeld, 1887
- Род Oscarella Vosmaer, 1884
- Род Pseudocorticium Boury-Esnault, Muricy, Gallissian & Vacelet, 1995
- Семейство Plakinidae Schulze, 1880
- Род Aspiculophora Ruiz, Muricy, Lage, Domingos, Chenesseau & Pérez, 2017
- Род Corticium Schmidt, 1862
- Род Placinolopha Topsent, 1897
- Род Plakina Schulze, 1880
- Род Plakinastrella Schulze, 1880
- Род Plakortis Schulze, 1880
- Род Tetralophophora Rützler, Piantoni, van Soest, Díaz, 2014
Семейство Oscarellidae включает виды, лишённые спикул, а Plakinidae — виды со спикулами. Виды Homoscleromorpha очень трудно различать ввиду отсутствия диагностических признаков, особенно у представителей, лишённых спикул[3].
Примечания
- Ересковский А. В. Сравнительная эмбриология губок (Porifera). — СПб.: С.-Петерб. ун-та, 2005. — 304 с.
- Gazave Eve, Lapébie Pascal, Renard Emmanuelle, Vacelet Jean, Rocher Caroline, Ereskovsky Alexander V., Lavrov Dennis V., Borchiellini Carole. Molecular Phylogeny Restores the Supra-Generic Subdivision of Homoscleromorph Sponges (Porifera, Homoscleromorpha) // PLoS ONE. — 2010. — 14 декабря (т. 5, № 12). — С. e14290. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0014290.
- Van Soest R. W., Boury-Esnault N., Vacelet J., Dohrmann M., Erpenbeck D., De Voogd N. J., Santodomingo N., Vanhoorne B., Kelly M., Hooper J. N. Global diversity of sponges (Porifera). (англ.) // Public Library of Science ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 4. — P. e35105. — doi:10.1371/journal.pone.0035105. — PMID 22558119.
- Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 174.
- Ересковский, Вишняков, 2015, с. 17—18.
- Ересковский, Вишняков, 2015, с. 18.
- Boury-Esnault Nicole, Ereskovsky Alexander, Bézac Chantal, Tokina Daria. Larval development in the Homoscleromorpha (Porifera, Demospongiae) // Invertebrate Biology. — 2005. — 12 мая (т. 122, № 3). — С. 187—202. — ISSN 1077-8306. — doi:10.1111/j.1744-7410.2003.tb00084.x.
- Ересковский, Вишняков, 2015, с. 18—19.
- Ересковский, Вишняков, 2015, с. 17.
- Homosclerophorida (англ.) в базе данных World Porifera Database. (Дата обращения: 29 марта 2017).
Литература
- Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.