Эдиакарская биота

Эдиака́рская био́та, или ве́ндская био́та — комплекс ископаемых организмов, населявших Землю в эдиакарском периоде (около 635—542 млн лет назад) неопротерозойской эры.

Диорама, отображающая типичный подводный пейзаж эдиакария
Чарния
Дикинсония

Все они, по-видимому, обитали в море. Большинство из них резко отличаются ото всех других ныне известных живых существ и представляют собой загадочные, мягкотелые, в основном сидячие организмы, имеющие трубчатую (и обычно ветвящуюся) структуру. По своей форме они подразделяются на радиально-симметричные (дискообразные, мешкообразные) и двусторонне-симметричные со сдвигом (похожие на матрасы, ветви деревьев, перья). Для подобных существ предложен собирательный термин «Вендобионты»[1]; но их систематическое положение остается неясным. По мнению многих палеонтологов[2], они являются многоклеточными животными, но относящимися к типам, полностью вымершим и не оставившим потомков. В этом случае они входят в число древнейших найденных многоклеточных существ (см. также кембрийский взрыв).

С другой стороны, некоторые из позднейших представителей эдиакарской биоты (Kimberella, Cloudina) непохожи на остальных и, вероятно, являются примитивными моллюсками и полихетами. Однако степень их родства с вендобионтами неизвестна.

Все представители эдиакарской биоты выглядят гораздо более примитивными по сравнению с животными следующего, кембрийского периода; но попытки найти среди них предков большинства типов кембрийских животных (членистоногих, позвоночных, кишечнополостных и др.) до сих пор не увенчались успехом.

Представители эдиакарской биоты появились вскоре после таяния обширных ледников в конце криогения, но стали распространёнными лишь позже, около 580 миллионов лет назад. Вымерли они почти одновременно с началом кембрийского взрыва, животные, появившиеся во время этого биотического события, видимо, и вытеснили эдиакарскую биоту. Впрочем, изредка ископаемые, напоминающие эдиакарские, обнаруживаются ещё вплоть до середины кембрия (510—500 млн лет назад) — но это, в лучшем случае, лишь реликтовые останки когда-то процветавших экосистем[3].

История открытия

Первыми найденными эдиакарскими окаменелостями стали обнаруженные в 1868 году дискообразные экземпляры аспиделлы (Aspidella terranovica). Их первооткрыватель, геолог А. Мюррей, счёл их полезным средством для сопоставления возраста горных пород вблизи Ньюфаундленда[4]. Однако, поскольку они лежали ниже древнейших кембрийских слоёв (считавшихся тогда содержащими самые первые признаки жизни), понадобилось 4 года, пока нашёлся палеонтолог (Элкана Биллингс), осмелившийся предположить, что они являются ископаемыми останками[5]. Но и тогда, несмотря на его авторитет, его предположение не было поддержано другими учёными из-за простой формы находок: их объявляли следами выхода газов, неорганическими конкрециями или даже шутками Бога[4]. Больше нигде в мире похожих образцов найдено не было, и споры зашли в тупик[4].

В 1933 году Георг Гюрих обнаружил экземпляры в Намибии[6], но твёрдое убеждение, что жизнь возникла в кембрийском периоде, заставило его отнести их к кембрию, и никаких связей с аспиделлой не было установлено. В 1946 году Рег Спригг нашёл «медузы» в Эдиакарских холмах в Австралии[7], но эти породы считались раннекембрийскими, и его открытие вызвало лишь небольшой интерес.

Так продолжалось до открытия в 1957 году знаменитой чарнии. Это похожее на ветку ископаемое было найдено в Чарнвудском лесу (Англия)[8], и благодаря подробному геологическому картированию Британской геологической службы не было сомнения, что оно относится к докембрию. Палеонтолог Мартин Глесснер установил, наконец, связь между ним и прежними находками[9][10]. Благодаря усиленным поискам и улучшенной датировке существующих образцов удалось обнаружить ещё много эдиакарских ископаемых останков[11].

Все экземпляры, найденные до 1967 года, находились в крупнозернистых песчаниках, не сохранявших мелкие детали, что затрудняло истолкование. Всё изменило открытие С. Б. Мизрой захоронений в Мистейкен-Пойнте (Ньюфаундленд, Канада)[12][13]. На мелком вулканическом пепле этих захоронений были хорошо видны тонкие детали, неразличимые ранее.

Постепенно исследователи всё лучше осознавали, что большинство (хотя и не все) из найденных организмов, резко отличаясь от обитателей последующих эпох, имеют немало общего между собой[14][15]. Так, в 1983 году М. А. Федонкин открыл типичную для них «скользящую» (двустороннюю со сдвигом) симметрию (до него сдвиг приписывали случайным деформациям в процессе захоронения либо вовсе не замечали). В 1992 году А. Зейлахер показал[1], что им присущ определённый план строения тела, напоминающий стёганое одеяло. Кроме этого, Б. Раннегар открыл их изометрический рост.

Плохое взаимодействие между учёными разных стран и различия между геологическими формациями привели ко множеству различных названий для данной биоты. В 1960 году французское название Ediacarien[16] — от Эдиакарских холмов в Южной Австралии, ведущих своё название от туземного idiyakra («есть вода»), — добавилось к терминам «синийский» и «вендский» для непосредственно предкембрийской эпохи. В марте 2004 года Международный союз геологических наук положил конец разночтениям, приняв для последнего периода докембрия название «эдиакарский» (Ediacaran)[17]. Однако в русскоязычной литературе употребляется также термин «вендский» с близким значением. Корень «венд» остался также во всемирно употребительном термине «вендобионты» (Vendobionta).

Условия сохранения

Большинство ископаемых остатков представляют собой твёрдые части организмов, оставшиеся после разложения тел. Но почти вся эдиакарская биота была мягкотелой и не имела таких частей; поэтому её массовая сохранность является приятной неожиданностью. Тут, несомненно, помогло отсутствие роющих существ[18]; после их появления (в кембрии) отпечатки мягких частей стали обычно разрушаться быстрее, чем успевали произойти их захоронение и фоссилизация. Стоит отметить, что понятие «твёрдые» в данном контексте следует трактовать исключительно в палеонтологическом смысле, то есть, понимая под ним минерализованные части живых организмов.

Условия жизни
Современный цианобактериально-водорослевый мат в солёном озере на Летнем берегу Белого моря

По мнению большинства исследователей, все эдиакарские живые существа обитали в море; суша ещё оставалась безжизненной.

Основу тогдашних биоценозов, судя по ископаемым останкам, составляли цианобактериальные маты. Продукты их деятельности — строматолиты — часто встречаются в эдиакарских отложениях[19]. Покрывая толстой (1—2 см) слизистой плёнкой дно на мелководьях, маты могли служить пищей гетеротрофным животным и простейшим. Многоклеточным водорослям они, напротив, составляли конкуренцию. Тем не менее, наряду с матами, на дне встречались водорослевые луга[20].

В 2012 году палеонтолог Грегори Реталляк выдвинул гипотезу, что некоторые представители эдиакарской биоты были лишайниками и обитали на суше[21][22]. Эта гипотеза тут же подверглась резкой критике со стороны других палеонтологов[22][23] [24] [25]. В частности, они указали, что Реталляк не привёл ни одного ископаемого с бесспорными следами сухопутного образования. В то же время, многие эдиакарские ископаемые имеют бесспорные следы морского образования (известняковые или сланцевые отложения, знаки волновой ряби, следы волочения течениями)[22][23]. В 2019 году Реталляк привёл доказательства того, что тонкозернистые песчаники ISL, обогащённые лёгкими изотопами углерода и кислорода, имеют признаки наземного происхождения: плохую окатанность зёрен и следы ветровой эрозии на поверхности их прослоев. В песчаниках ISL находят чаще всего останки дикинсоний. Если выводы Грегори Реталляка верны, то это значит, что жизнь вышла на сушу значительно раньше — примерно 580 млн лет назад[26][27].

Морфология и классификация
Формы эдиакарских ископаемых
Эмбрионы
Самые ранние из открытых эмбрионов: почти все они находятся внутри покрытых шипами акритарх (акритархи — это группа ископаемых останков неясной природы, напоминающих оболочки одноклеточных водорослей и цисты).
Диски
Tateana inflata (она же Cyclomedusa radiata) дискообразное ископаемое (возможно, лишь часть организма). Рядом масштабная линейка
Mawsonites spriggi (англ.) имеет сложную радиально-симметричную форму
Трибрахидиум (Tribrachidium) — пример удивительной симметрии 3-го порядка
Рангеоморфы
Слепок «стёганой» чарнии (Charnia), первого из общепризнанных докембрийских организмов
Проартикуляты
Цепочка следов ёргии (Yorgia), «пасущейся» на мате, заканчивающаяся останками самого организма (справа)
Сприггина (Spriggina), похожая на трилобита; но, по мнению многих исследователей, сходство чисто внешнее
Мешкообразные
Художественная реконструкция инарии (Inaria) (на рисунке синим цветом). Внизу изображены трёхлучевые альбумаресы (Albumares)
Животные современных типов (?)
Отпечаток кимбереллы (Kimberella)
Другие организмы
Солза (Solza margarita) — загадочное эдиакарское ископаемое
Следы неизвестных животных
Позднеэдиакарские следы Archaeonassa.

По своей морфологии эдиакарская биота крайне разнообразна. Размер варьировался от миллиметров до метров; сложность от очень малой до значительной, несомненна многоклеточность многих видов; существовали как жёсткие, так и желеобразные организмы. Встречались почти все формы симметрии[28]. Нужно заметить, что среди доэдиакарских находок многоклеточность и размеры больше 1 см встречаются крайне редко.

Эти разнообразные морфологии пока можно разбить только на условные таксоны. Существуют поэтому различные их классификации[15][29], основанные на форме окаменелостей и почти всегда включающие раздел «Прочие» для существ, не попадающих ни в одну из предложенных категорий.

Эмбрионы

Среди недавних открытий докембрийских многоклеточных содержится множество сообщений об эмбрионах, особенно из формации Доушаньто в Китае. Некоторые находки[30] вызвали сильное волнение в СМИ[31][32]. Эти ископаемые представляют собой шарообразные образования из разного числа клеток (обычно это степени двойки), без полости внутри, часто с остатками тонкой неклеточной плёнки, окружающей многоклеточные шарики[31].

Долгое время велась дискуссия относительно происхождения данных ископаемых (вплоть до предположений, что они — ископаемые остатки гигантских прокариот или формы осаждения минеральных веществ[33][34]). Однако обнаружение в 2007 году эмбрионов, окружённых сложно устроенной оболочкой (в породах возрастом 580—550 млн лет), свидетельствует о том, что окаменелости в Доушаньто — покоящиеся яйца многоклеточных беспозвоночных. Более того, стало ясно, что часть акритарх, обнаруженных в более ранних породах Доушаньто (632 млн лет), в действительности представляют собой оболочки таких эмбрионов и относятся на сегодня к древнейшим прямым останкам многоклеточной жизни[31][35].

Другое ископаемое из Доушаньто — вернанималкула (Vernanimalcula) (от 0,1 до 0,2 мм в диаметре, возраст около 580 млн лет) — рассматривается рядом учёных как останки трёхслойного билатерального организма, имевшего целом, то есть животного столь же сложного, как дождевые черви или моллюски[30]. Несмотря на сомнения в органической природе этих ископаемых[33], поскольку все 10 найденных образцов вернанималкулы имеют одинаковые размер и конфигурацию, маловероятно, чтобы подобное однообразие было результатом неорганических процессов[36].

Диски

Круглые ископаемые, такие, как эдиакария (Ediacaria) (англ.), цикломедуза (Cyclomedusa) и ругоконитес (Rugoconites) (англ.), вначале были отнесены к медузам[7]. Однако теперь ни одно из дискообразных эдиакарских ископаемых не считают медузами. По одной из версий, это лишь прикрепительные диски неизвестных организмов, «стоявших» на морском дне[37] (как современные морские перья); но это плохо согласуется с большими размерами некоторых дисков (до 180 мм)[38]. Высказывались также версии, что это — гигантские протисты[39], актинии, даже морские грибы[38] либо вообще колонии одноклеточных[40][41] (в этом случае они не могут считаться отдельными организмами). Достоверная интерпретация трудна, так как сохранились обычно лишь отпечатки нижней стороны организма.

Простейшие дискообразные виды (аспиделла, цикломедуза) представляют собой диски диаметром 1—180 мм с концентрическими бороздами и/или радиальными лучами[29][38]. Другие (армиллифера (Armillifera)) имеют более сложный рельеф и несут по краям диска многочисленные мелкие отростки[29] Наиболее сложные (трибрахидиум (Tribrachidium) и др.) обладают удивительной трёхлучевой симметрией, крайне редкой у животных последующих эпох[15][29].

Дискообразные отпечатки, похожие на аспиделлу, в 2007 году были обнаружены в составе «Стирлинговской биоты»[42], жившей 1800—2000 млн лет назад, то есть более чем за миллиард лет до эдиакара. Это может означать древнейшие корни данной группы.

«Стёганые одеяла» — вендобионты

Эти, пожалуй, самые необычные члены эдиакарской фауны имеют структуру тела, напоминающую стёганые одеяла (англ. Quilt) или надувные матрасы[43]: их тело как бы состоит из отдельных трубок, лежащих параллельно друг другу и образующих плоский слой. Наиболее типичный диаметр трубок — 1—5 мм. Обычно трубки отходят в обе стороны от центральной оси тела, при этом часто ветвятся. На концах трубки бывают закрыты или открыты; в последнем случае они, очевидно, заполнены окружающей морской водой[44].

Повторяющиеся ряды трубок, идущих влево и вправо, создают впечатление членистости. Но оно обманчиво: у вендобионтов левые и правые ряды трубок всегда сдвинуты друг относительно друга вдоль продольной оси тела[15]. Такой тип симметрии (двусторонняя симметрия со сдвигом) называется скользящей симметрией. У современных животных скользящая симметрия не встречается, хотя некоторые черты её обнаружены у ланцетника[14].

Процесс роста вендобионтов являлся изометрическим: все части их тела росли в похожей пропорции (в отличие от онтогенеза большинства животных, у которых пропорции тела и органов меняются по мере роста)[14], так что форма мелких и крупных экземпляров схожа.

Среди вендобионтов выделяются некоторые подгруппы:

Рангеоморфы (англ.)
Ископаемые, напоминающие ветки или морские перья. Они состоят из ветвящихся (в одной плоскости) трубочек. Каждая ветвь, в свою очередь, ветвится дальше (насчитывают до 4 уровней ветвления) и напоминает уменьшенную копию всего организма (такое подобие называется фрактальностью)[45]. По мнению ряда исследователей[37], в основании «главного ствола» имелся ещё прикрепительный диск, с помощью которого вся конструкция крепилась к грунту; тогда отпечатки таких прикрепительных органов мы наблюдаем как «диски» (см. выше). Типичным представителем рангеоморфов является чарния (Charnia).
Проартикуляты
Вендобионты, имеющие овальное или лентовидное тело, состоящее из центральной оси и отходящих от неё влево и вправо неветвящихся трубкообразных сегментов, плотно прилегающих друг к другу, часто изогнутых[46]. Предполагают, что их тело было сверху прикрыто гибким органическим «щитом»[47]. У многих видов проартикулят передняя часть тела не расчленённая (сприггина (Spriggina), ёргия (Yorgia)[48]), иногда с лопастью (археаспин (Archaeaspinus))[49]. У дикинсонии (Dickinsonia) имеется вытянутая вдоль оси тела полость (пищеварительная?), от которой отходят боковые каналы. Размер проартикулят составлял от миллиметров до 1,5 м[15].
В районе Белого моря обнаружены цепочки следов ёргии. Самая длинная (4,5 м) цепочка состоит из 15 позитивных отпечатков и одного негативного. В каждой цепочке все отпечатки одинакового размера и ориентированы нерасчленённой частью тела по ходу движения, а отпечаток тела, если он присутствует, — всегда впереди. Это означает, что все они относятся к одному и тому же экземпляру животного: негативный отпечаток является слепком тела животного, а остальные — его следами[15][46].

Систематическое положение (и даже единство происхождения) вендобионтов остается неясным. Найденные цепочки следов доказывают, что вендобионты (как минимум — некоторые из них) являются животными[15]. Однако отсутствие у них рта, репродуктивных органов и (у большинства) даже кишечника и вообще каких-либо признаков внутренней анатомии делает их весьма своеобразными.

Учитывая «скользящую симметрию» проартикулят, М. А. Федонкин предположил возможное родство их с хордовыми[47].

Мешкообразные

Ископаемые, подобные птеридиниуму (Pteridinium) и инарии (Inaria) сохраняются в толще слоёв грунта и напоминают мешки, наполненные грязью. Их интерпретация остаётся спорной[50]; некоторые авторы отмечают черты их сходства с оболочниками[14].

Согласно Д. Гражданкину[20], Inaria limicola представляет собой неподвижный донный организм с луковицеобразным основанием, плавно переходящим в узкую стеблевидную трубку высотой до 10—12 см. «Луковица» у подошвы разделена бороздками на многочисленные радиальные дольки. Окончание трубки тоже разделено на лопасти. Тело имеет тонкие эластичные волокнистые покровы. Инария обитала на мягких иловых грунтах среди водорослевых лугов, полностью погрузившись в осадок и выставив наружу окончание трубки[51].

Животные предположительно современных типов

В последние 20 млн лет эдиакара появляются некоторые животные, напоминающие примитивных представителей современных типов.

  • Кимберелла (Kimberella), видимо, является примитивным моллюском[52]. Судя по отпечаткам, у неё было овальное, возвышавшееся над поверхностью грунта тело, окружённое широкой «ногой» — тонким (в высоту) «ободком», лежащим на поверхности грунта и гофрированным по краям, так что в целом вид животного напоминал широкополую шляпу. Предполагается, что сверху тело животного покрывала плотная неминерализованная раковина. На поверхности слоёв песчаника нередко встречаются отпечатки кимберелл, обычно покрытые тонкими валиками, сгруппированными в веерообразные скопления, иногда отходящие непосредственно от отпечатка[15]. Скопления валиков считают следами питания этих животных (валик — слепок с борозды, бывшей на грунте): кимбереллы поедали покрывавшие дно цианобактериальные маты или детрит, выскребая на них радулой (?)[52] тонкие бороздки. Размер кимберелл — от 2—3 мм до 15 см, в высоту до 4 см[53].
  • Клаудина (Cloudina) — небольшое сегментированное животное (длиной от 8 мм до 15 см; диаметром 0,3—6,5 мм), выглядящее как стопка конусов, вставленных острыми концами друг в друга. Предположительно, клаудины родственны многощетинковым червям, но вопрос о точной классификации остаётся открытым. Это одно из первых животных, имеющих кальцинированную оболочку, то есть твёрдую часть тела (в палеонтологическом смысле)[54][55]. В ассоциации с намакалатусом колонии клаудин строили рифы, достигавшие 7 километров в длину[56].

Подобные находки могут помочь понять происхождение кембрийских животных; но связи между ними и остальными эдиакарскими обитателями совершенно неясны.

Другие организмы
  • Солза (Solza margarita). Тело коническое с уплощённым краем, невысокое, в плане яйцевидное (вершина конуса ближе к заострённому концу). По-видимому, животное обладало упругим телом, не твёрдым, но и не очень мягким. Отпечатки целиком покрыты радиально расходящимися и многократно ветвящимися валиками. Возможно, тело солзы покрывали бороздки; но более вероятно, что это — след каких-то внутренних каналов, связанных между собой. Длина около 1 см. Систематическое положение неизвестно. Жила в позднем эдиакарии[15][57][58].
  • Obamus coronatus — кольцеобразные структуры неясного систематического положения.
  • Wutubus annularis — сегментированные трубки неясного систематического положения.

Следы неизвестных животных

Наряду со следами, оставленными кимбереллами, ёргиями и другими известными организмами (см. выше), в эдиакарских отложениях находят и следы, чьё «авторство» ещё не установлено:

  • «Ходы» напоминают норки червей[59]. Почти все они горизонтальны, что можно объяснить наличием под тонким (1—2 см) слоем цианобактериального мата, в котором они проделаны, твёрдой подстилающей породы (обычно строматолита).
Ни одного существа, оставляющего подобные следы, в этих ископаемых пока не обнаружено. Предполагается[60], что это — следы рытья трёхслойных (то есть с уровнем организации не ниже, чем у плоских червей), животных. Однако открытие в 2008 году возле Багамских островов крупных (до 3 см) простейших (Gromia sphaerica), оставляющих схожие (хотя и более простые по форме) следы, порождает сомнения в их животной природе[61][62].
  • «Следы ножек». В 2008 году появилось сообщение[63][64] о находке древнейших (570 млн лет) следов в виде ровного двойного ряда ямок (каждая по 1—2 мм в диаметре). Предполагают, что это — следы ног неизвестного двусторонне-симметричного (членистоногого?) животного, прошедшего по цианобактериальному мату. В следующем, кембрийском периоде найдено уже множество подобных следов, как и множество останков членистоногих.
В настоящее время показано, что следы такого типа (канавка со «следами ножек» по бокам от неё) из докембрия могут быть атрибутированы также и как следы ползания гигантских протистов, подобных современной раковинной амёбе Gromia sphaerica[65][66].

Питание и экология

Среди эдиакарской биоты хищничество было крайне редким. Ни на одном из тысяч экземпляров вендобионтов нет следов укусов[14], за что эта биота была названа Мак-Менамином «Садом Эдиакары»[39].

Согласно наиболее распространённым гипотезам[14][15], многие её представители «паслись» на поверхности цианобактериальных матов, всасывая либо соскрёбывая питательные вещества всей нижней поверхностью тела. Другие виды могли поглощать питательные вещества из воды либо быть автотрофами, имея в своём уплощённом теле симбиотические водоросли или хемоавтотрофные бактерии.

Но в конце эдиакара появляются признаки хищничества. Так, в ряде мест до 20 % окаменелостей клаудин (см. выше) содержат отверстия диаметром 15—400 мкм, оставленные неизвестными хищниками. Некоторые клаудины были повреждены несколько раз, что говорит об их способности отражать атаки (хищники повторно не атакуют пустые раковины). Очень схожие с клаудинами ископаемые синотубулитесы (Sinotubulites) (англ.), найденные в тех же захоронениях, вообще не содержат отверстий. Такая избирательность может свидетельствовать о существовании уже тогда специализации жертв в ответ на хищничество[67]. Это — один из немногих бесспорных следов хищничества до кембрийского взрыва.

См. также

Примечания
  1. Seilacher, A. (1992). Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution. Journal of the Geological Society, 149 (4): 607—613. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607
  2. Buss L. W., Seilacher A. (1994). The Phylum Vendobionta: A Sister Group of the Eumetazoa?. Paleobiology, 20 (1): 1—4. ISSN 0094-8373
  3. Conway M. S. (1993). Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale-type faunas of North America. Palaeontology, 36 (0031-0239): 593—635.
  4. Gehling, James G.; Guy M. Narbonne and Michael M. Anderson. The First Named Ediacaran Body Fossil, Aspidella terranovica (англ.) // Palaeontology : journal. — 2000. — Vol. 43. — P. 429. — doi:10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x.
  5. . William Miller. Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospects (англ.). — Elsevier, 2007. — P. 19—20. — ISBN 0444529497.
  6. Gürich, G. Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika (нем.). — 1933. — Т. 15. — С. 137—155.
  7. Sprigg, R.C. Early Cambrian "jellyfishes" of Ediacara, South Australia and Mount John, Kimberly District, Western Australia (англ.) // Transactions of the Royal Society of South Australia : journal. — 1947. — Vol. 73. — P. 72—99.
  8. Leicester’s fossil celebrity: Charnia and the evolution of early life (недоступная ссылка). Дата обращения: 22 июня 2007. Архивировано 28 сентября 2007 года.
  9. Sprigg R. C. Martin F Glaessner: Palaeontologist extraordinaire (неопр.) // Mem. Geol. Soc. India. — 1991. — Т. 20. — С. 13—20.
  10. Glaessner M. F. The oldest fossil faunas of South Australia (англ.) // International Journal of Earth Sciences. — Springer, 1959. — Vol. 47, no. 2. — P. 522—531. — doi:10.1007/BF01800671. (недоступная ссылка)
  11. Glaessner, Martin F. Precambrian Animals (англ.) // Science. Am.. — 1961. — Vol. 204. — P. 72—78. — doi:10.1038/scientificamerican0361-72.
  12. Misra S. B. Late Precambrian(?) fossils from southeastern Newfoundland (англ.) // Geol. Soc. America Bull. : journal. — 1969. — Vol. 80. — P. 2133—2140. — doi:10.1130/0016-7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2.
  13. Badham, Mark The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland, Canada (недоступная ссылка). The Miller Museum of Geology, Queen's University, Kingston, Ontario, Canada (30 января 2003). Дата обращения: 10 марта 2007. Архивировано 24 июля 2015 года.
  14. К. Еськов, «Черновики Господа Бога», Знание — Сила, 2001, № 6
  15. Я. Е. Малаховская, А. Ю. Иванцов. Вендские жители земли. — Архангельск, изд-во ПИН РАН : 2003. 48 с.
  16. Termier, H.; Termier, G. L’Ediacarien, premier etage paleontologique (фр.) // Rev. Gen. Sci. Et Bull. Assoc. Francaise Avan. Sci.. — 1960. — Т. 67, № 3—4. — С. 175—192.
  17. Knoll, Andy H.; Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N. The Ediacaran Period: a new addition to the geologic time scale (англ.) // Lethaia : journal. — 2006. — Vol. 39. — P. 13—30. — doi:10.1080/00241160500409223. Архивировано 21 февраля 2007 года.Reprint, 2004 original available here (PDF).
  18. Stanley S. M. An ecological theory for the sudden origin of multicellular life in the Late Precambrian (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1973. — Vol. 70, no. 5. — P. 1486—1489. — doi:10.1073/pnas.70.5.1486. — PMID 16592084.
  19. Awramik S. M. Precambrian columnar stromatolite diversity: Reflection of metazoan appearance (англ.) // Science. — 1971-11-19. — Vol. 174, no. 4011. — P. 825—827.
  20. Гражданкин Д. В. Тафономические и экологические особенности беломорской биоты венда// Диссертация на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук. Москва. 174 с.
  21. Retallack R. J. (2013) Ediacaran life on land. Nature, 493: 89—92.
  22. Журавлёв А. Могли ли эдиакарские ископаемые жить на суше? (недоступная ссылка). Научно-популярный проект «Элементы» (1 февраля 2013). Дата обращения: 9 февраля 2013. Архивировано 25 апреля 2013 года.
  23. Shuhai Xiao (2013). "Mudding the waters (недоступная ссылка). Nature, 493: 28—29.
  24. Knauth L. P. «Not all at sea (недоступная ссылка)» // Nature. 2013. V. 493. P. 92.
  25. Richard H. T. Callow, Martin D. Brasier, Duncan McIlroy. Discussion: «Were the Ediacaran siliciclastics of South Australia coastal or marine?» by Retallack et al., Sedimentology, 59, 1208—1236 // Sedimentology. 2013. V. 60. P. 624—627. Doi:10.1111/j.1365-3091.2012.01363.x.
  26. Gregory J. Retallack. Interflag sandstone laminae, a novel sedimentary structure, with implications for Ediacaran paleoenvironments // Sedimentary Geology. 2019. V. 379. P. 60-76. DOI: 10.1016/j.sedgeo.2018.11.003
  27. Осадочные породы с отпечатками докембрийских многоклеточных могли образовываться на суше, 25.01.2019
  28. Narbonne G. M. The Ediacara biota: A terminal Neoproterozoic experiment in the evolution of life (англ.) // GSA : journal. — 1998. — Vol. 8, no. 2. — P. 1—6. — ISSN 1052-5173. (недоступная ссылка)
  29. Вендская биосфера Архивная копия от 11 февраля 2010 на Wayback Machine: Сайт лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН
  30. Chen, J-Y; Bottjer, DJ; Oliveri, P; Dornbos, SQ; Gao, F; Ruffins, S; Chi, H; Li, CW; Davidson, E. H. Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian (англ.) // Science : journal. — 2004. — July (vol. 305, no. 5681). — P. 218—222. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1099213. — PMID 15178752.
  31. Наймарк, Елена Тайна эмбрионов Доушаньтуо раскрыта (недоступная ссылка). Научно-популярный проект «Элементы» (12 апреля 2007). Дата обращения: 21 мая 2008. Архивировано 26 июня 2008 года.
  32. Fossil may be ancestor of most animals (недоступная ссылка). msnbc. Дата обращения: 22 июня 2007. Архивировано 28 января 2007 года., Leslie Mullen. Earliest Bilateral Fossil Discovered. Astrobiology Magazine. Дата обращения: 22 июня 2007. Архивировано 18 августа 2004 года.
  33. Bengtson, S.; Budd, G. Comment on ‘‘Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian’’ (англ.) // Science. — 2004. — Vol. 306. — P. 1291a.
  34. Donoghue P. C. J. Embryonic identity crisis (англ.) // Nature. — 2007. — January (vol. 445, no. 7124). — P. 155—156. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature05520. — PMID 17183264.
  35. Yin, L.; Zhu, M.; Knoll, A.H.; Yuan, X.; Zhang, J.; Hu, J. Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts (англ.) // Nature. — 2007. — Vol. 446. — P. 6611—6663.
  36. Chen, J.Y., Oliveri, P., Davidson, E. and Bottjer, D.J. Response to Comment on “Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian” (англ.) // Science. — 2004. — Vol. 306, no. 5700. — P. 1291b.
  37. Е. А. Сережникова. Новая интерпретация ископаемых отпечатков Hiemalora из вендских отложений Оленекского поднятия (северо-восток Сибирской платформы). Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел геологический. 2005, т. 80, № 3, С. 26—32
  38. Peterson, Kevin J., Ben Waggoner and James W. Hagadorn. (2003): A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils? Integrative and Comparative Biology, 43:127—136
  39. McMenamin M. The Garden of Ediacara (неопр.). — New York: Columbia Univ Press, 1986. — ISBN 9780231105590.
  40. Grazhdankin, D (2001). «Microbial origin of some of the Ediacaran fossils» in GSA Annual Meeting, November 5-8, 2001.: 177. Дата обращения: 2007-03-08. Архивная копия от 11 сентября 2014 на Wayback Machine
  41. Grazhdankin, D.; Gerdes, G. Ediacaran microbial colonies (англ.) // Lethaia : journal. — Vol. 40. — P. 201—210. — doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00025.x.
  42. Bengtson S., Rasmussen B. and Krapez B., The Paleoproterozoic megascopic Stirling biota,Paleobiology; August 2007; v. 33; no. 3; p. 351—381; DOI: 10.1666/04040.1
  43. Buss, L.W. and Seilacher, A. The Phylum Vendobionta: A Sister Group of the Eumetazoa? (англ.) // Paleobiology : journal. — Paleobiology, Vol. 20, No. 1, 1994. — Vol. 20, no. 1. — P. 1—4. — ISSN 0094-8373.
  44. Shen B., Xiao S., Zhou C. And Yuan X. Yangtziramulus zhangi — new genus and species, a carbonate-hosted macrofossil from the Ediacaran Dengying formation in the Yangtze Gorges area, South China, Journal of Paleontology; July 2009; v. 83; no. 4; p. 575—587; DOI: 10.1666/08-042R1.1
  45. G. M. Narbonne. Modular Construction of Early Ediacaran Complex Life Forms (англ.) // Science : journal. — 2004. — August (vol. 305, no. 5687). — P. 1141. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1099727. — PMID 15256615.
  46. А. Ю. Иванцов, Vendia и другие докембрийские «артроподы», Палеонтологический журнал, 2001. № 4, С. 3—10
  47. Mikhail A. Fedonkin, James G. Gehling, Kathleen Grey, Guy M. Narbonne, and Patricia Vickers-Rich foreword by Arthur C. Clarke. (2008) «The Rise of Animals. Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia»
  48. Yorgia waggoneri Архивная копия от 23 апреля 2014 на Wayback Machine: Сайт лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН
  49. Archaeaspis fedonkini Архивная копия от 23 апреля 2014 на Wayback Machine: Сайт лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН
  50. Описание, не являющееся общепринятым: Grazhdankin, D.; Seilacher, A. Underground Vendobionta From Namibia (неопр.) // Palaeontology. — 2002. — Т. 45, № 1. — С. 57—78. — doi:10.1111/1475-4983.00227. (недоступная ссылка)
  51. Inaria limicola Архивная копия от 15 сентября 2007 на Wayback Machine: Сайт лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН
  52. Fedonkin, M.A.; Waggoner, B.M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism (англ.) // Nature : journal. — 1997. — November (vol. 388, no. 6645). — P. 868—871. — ISSN 0372-9311. — doi:10.1038/42242. — PMID 42242.
  53. Fedonkin, M.A., Simonetta, A. and Ivantsov, A.Y. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — doi:10.1144/SP286.12. Архивировано 21 июля 2008 года.
  54. Conway, M.S.; Mattes, B.W.; Chen, M. The early skeletal organism Cloudina: new occurrences from Oman and possibly China (англ.) // American Journal of Science. — 1990. — Vol. 290. — P. 245—260.
  55. Grant, S.W. Shell structure and distribution of Cloudina, a potential index fossil for the terminal Proterozoic (англ.) // American Journal of Science. — 1990. — No. 290—A. — P. 261—294.
  56. Построить риф, чтобы выжить
  57. А. Ю. Иванцов, Я. Е. Малаховская, Е. А. Сережникова. Некоторые проблематики из вендских отложений юго-восточного Беломорья // Paleontological Journal : журнал. — Nauka, 2004. — Т. 1. — С. 3—9. Архивировано 31 октября 2008 года.
  58. Мир природы: Энциклопедия для детей. Раздел: Вымершие / Протерозойская эра / Солза (недоступная ссылка) (несмотря на название, содержит немало любопытных сведений)
  59. Fedonkin, M.A. Vendian faunas and the early evolution of Metazoa // Origin and early evolution of the (неопр.) / Lipps,; Signor, P.. — New: Plenum, 1992. — ISBN 9780306440670.
  60. Erwin, D.H. FindArticles.com The origin of bodyplans (англ.) // American Zoologist. — Oxford University Press, 1999-06. — Vol. 39, no. 3. — P. 617—629.
  61. Matz M., Frank T., Marshall N.J., Widder E.A. and Johnsen S.Giant Deep-Sea Protist Produces Bilaterian-like Traces, Current Biology, Volume 18, Issue 23, 1849—1854, 20 November 2008
  62. Клещенко Е. След амёбы: Химия и жизнь, № 4, 2009 г.
  63. Элементы — новости науки. Елена Наймарк, Новые находки ископаемых удревнили историю членистоногих, 14.10.08
  64. Soo-Yeun Ahn, Loren E. Babcock, Margaret N. Rees, J. Stewart Hollingsworth. Body and Trace Fossils from the Deep Spring Formation (Ediacaran), Western Nevada (abstract) Архивная копия от 26 января 2009 на Wayback Machine — доклад на конференции 2008 Joint Meeting of The Geological Society of America.
  65. Reilly, Michael. Single-celled giant upends early evolution, MSNBC (20 ноября 2008). Дата обращения 5 декабря 2008.
  66. University of Texas at Austin College of Natural Sciences, «Discovery of Giant Roaming Deep Sea Protist Provides New Perspective on Animal Evolution» (недоступная ссылка). Дата обращения: 21 февраля 2016. Архивировано 7 апреля 2015 года.
  67. Bengtson, S.; Zhao, Y. Predatorial Borings in Late Precambrian Mineralized Exoskeletons (англ.) // Science. — 1992-07-17. — Vol. 257, no. 5068. — P. 367.

Литература
  • MacGabhann B. A. (2014). There is no such thing as the ‘Ediacara Biota’. Geoscience Frontiers, 5 (1): 53—62. doi:10.1016/j.gsf.2013.08.001
  • Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Вендские жители земли. — Архангельск: Изд-во ПИН РАН, 2003. — 48 с.
  • Иванцов А. Ю., Леонов М. В. Отпечатки вендских животных — уникальные палеонтологические объекты Архангельской области. — Архангельск: Дирекция ООПТ, 2008. — 96 с.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.