Дикинсонии

Дикинсо́нии[1][2][3], или диккинсо́нии[4][5] (лат. Dickinsonia) — один из наиболее характерных родов ископаемых животных эдиакарской (вендской) биоты. Обычно дикинсонии представляют собой двусторонне-симметричное рифлёное овальное тело. Современные учёные относят дикинсоний к животным, к группе проартикулят[6][7], однако существуют мнения, что они являются грибами или относятся к особому, ныне не существующему царству живой природы.

† Дикинсонии

Dickinsonia costata, реконструкция
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Тип:
† Проартикуляты
Класс:
† Dipleurozoa
Семейство:
† Dickinsoniidae
Род:
† Дикинсонии
Международное научное название
Dickinsonia Sprigg, 1947
Виды
См. текст

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
FW  4717

Видовое разнообразие
Реконструкция Dickinsonia costata, D. lissa, D. tenuis, D. menneri, D. sp. и Ivovicia rugulosa

Всего описаны 9 видов дикинсонии:

  • Dickinsonia costata Sprigg, 1947typus
  • Dickinsonia minima Sprigg, 1949
  • Dickinsonia spriggi Harrington et Moore, 1955
  • Dickinsonia elongata Glaessner et Wade, 1966
  • Dickinsonia tenuis Glaessner et Wade, 1966
  • Dickinsonia lissa Wade, 1972
  • Dickinsonia brachina Wade, 1972
  • Dickinsonia menneri Keller 1976, повторно описаны Иванцовым в 2007 году[8] (=Vendomia menneri Keller 1976[9])
  • Dickinsonia rex Jenkins, 1992

Надёжно выделены только 4 или 5 из нижеперечисленных видов:

D. costata. Синонимы: D. minima, D. spriggi, и D. elongata (голотип). В отличие от других видов имеет меньшее количество более широких сегментов (изомеров).

D. tenuis. Синоним: D. brachina. Сильно напоминает D. costata, но имеет более многочисленные и узкие сегменты, овальные очертания тела.

D. lissa — удлинённый (до 15 см), напоминающий ленту с множеством тонких изомеров, голова и прилегающие к ней изомеры очень короткие. Окаменелости имеют характерный осевой выступ, состоящий из двух полос, простирающихся от области головы к заднему концу тела.

D. menneri — небольшой организм около 8 мм в длину, напоминающий незрелую особь D. costata небольшим числом изомеров и хорошо очерченной головой, сформированной сегментированными или слившимися изомерами. отличается от D. costata удлинённой формой.

D. rex — этот вид выделен из D. elongata. Представлен несколькими очень большими экземплярами (до 1 метра и более в длину) и не имеет точного определения. Основным аргументом для выделения являются большие размеры, хотя может быть крупным экземпляром D. costata или/и D. tenuis.

Морфология
Онтогенез Dickinsonia costata

Особи от 1 мм до 1,4 м в длину[10] овальной или змеевидной формы. Состоят из большого количества ленточных сегментов, выходящих из центрального гребня или желобка. Полусегменты (изомеры) обеих сторон сдвинуты относительно друг друга на половину ширины, образуя симметрию скользящего отражения.

Самые крупные экземпляры были обнаружены в эдиакарских отложениях формации Вонока в Южной Австралии. На Зимнем берегу Белого моря в Архангельской области были найдены окаменелые экземпляры дикинсонии длиной до 55 см[11].

Сегменты дикинсонии описываются как «пневматики», заполненные жидкостью под давлением выше, чем давление окружающей среды[12]. На некоторых экземплярах замечены следы, интерпретируемые как продольные мышечные волокна[13] и медиальная кишка, но эта интерпретация не общепринята.

Полагают, что внутренности дикинсонии содержат веретенообразные волокна толщиной 0,5—1 мм[10].

Находки окаменелостей

Таксон Dickinsonia впервые описан Реджинальдом Сприггом, первооткрываетелем эдиакарской биоты в Австралии[14]. Назван им в честь Бена Дикинсона, директора горнорудной промышленности Южной Австралии и главы правительственного департамента, где работал Спригг.

Отпечатки дикинсоний обнаруживают в кварцевых мелкозернистых песчаниках и алевролитах позднего эдиакарского периода[10]. Наиболее известных находки из Эдиакары и других местностей хребта Флиндерс в Южной Австралии. Дикинсонии обнаружены в вендских отложениях на Восточно-Европейской платформе. На побережье Белого моря (Зимний берег) обнаружили дикинсоний отличной сохранности (беломорский стиль сохранности). У некоторых беломорских образцов сохранилась тонкая органическая плёнка. Дикинсонии обнаружены на Среднем Урале в России (сылвицкая серия), в Подолье на Украине, в Мадхья-Прадеш в Индии (группа Бхандер)[15] и из ущелья Янзцзы в Южном Китае (Формация Деньйинь)[16]. Возраст окаменелостей оценивается в 560—555 млн лет[17].

Находки дикинсоний являются «устойчивой» окаменелостью, в отличие от других эдиакарских организмов они сохраняются как вогнутый отпечаток на подошве вышележащего слоя (негативный гипорельеф). Если сохранился и верхний, и нижний отпечаток, они обычно отстоят по вертикали на расстояние около 3 мм с наиболее сильным рифлением на верхнем отпечатке, что позволяет предположить, что рельеф имелся только на спинной поверхности организма.

В окаменелостях дикинсоний, найденных в Лямце Ильёй Бобровским и др. из Национального университета Австралии в Канберре[6], и в окаменелостях андивы (Andiva) с Зимнего берега обнаружены органические вещества (насыщенные производные стерана и моноароматические стероиды), в которые превращаются в процессе фоссилизации эукариотические стеролы — компоненты клеточных мембран эукариот. В ископаемых дикинсониях были найдены в основном стеролы с углеродным скелетом, содержащим 27 атомов углерода (холестероиды, C27), характерные для организмов многоклеточных животных, тогда как грибы и лишайники содержат C28 (эргостероиды), зелёные водоросли — C29 (стигмастероиды), а крупные протисты — смесь C27, C28, C29 (некоторые также C30); этот анализ подтвердил гипотезу о принадлежности дикинсонии к царству животных[18][6].

Следы

Найдены дугообразные следы дикинсонии, отнесённые к ихнотаксону Epibaion[19], однако их интерпретация не бесспорна. Это могли быть слизистые выделения организма на подстилающие микробные маты[10], возможно, с целью переваривания[10][20]. Некоторые исследователи интерпретируют эти окаменелости как следы перекатывания по дну какого-то предмета или организма под действием потока воды[10] либо отпечатки, оставленные группой лишайников или грибов (наподобие «ведьминых кругов»)[10]. Однако в некоторых случаях следы перекрывают друг друга. Наблюдаются дорожки, сформированные, вероятно, кишечными выделениями, подтверждающие версию, что следы оставлены в процессе питания. К тому же нарушения структуры осадочных пород, вызванные падением или перекатыванием по дну, не обнаружены[21].

Взаимодействие окаменелостей

Не обнаружено ни одного случая, когда бы окаменелости отдельных организмов перекрывались. Вокруг каждого организма наблюдается своеобразная «полоса отчуждения». Организмы, находящиеся в непосредственной близости друг от друга, часто деформированы, чтобы не нарушить её[10].

Внутренняя анатомия
Структура некоторых образцов дикинсонии интерпретируется как следы пищеварительно-распределительной системы

Некоторые окаменелости дикинсоний сохранили элементы внутренней анатомии. Предполагается, что они представляли собой тракт, обеспечивавший переваривание пищи и распределение питательных веществ по организму[22]. На одном из месторождений Зимнего берега в Архангельской области найдено более двадцати отпечатков дикинсоний со следами желудочно-кишечного тракта[11].

Тафономия

Дикинсонии, как и другие обитатели эдиакарской биоты, не имели минерализованого скелета (раковины или панциря), их тело состояло только из мягких тканей, подобно современным медузам или слизням. По этой причине вендские окаменелости представлены только отпечатками на мелководных песчано-глинистых отложениях. Возникновение отпечатков связывают с лавинообразным накоплением осадков во время шторма или подводного оползня. Когда участок дна накрывался новым осадочным слоем, на подошве последнего образовывались отпечатки погребённых им живых организмов. Различают следующие типы отпечатков по рельефу[11]:

  • негативные, вдавленные в слой — представляют собой отпечатки верхней части животных, накрытых и сдавленных осадочным слоем;
  • позитивные, возвышающиеся над слоем — представляют собой вмятины на грунте, заполненные вышележащими осадочными породами. Обычно это следы животных или отпечатки нижней части их тел.

Благодаря тому, что разные части тела имели разную плотность и разлагались с разной скоростью, в рельефе отпечатков обнаруживается не только топография наружной поверхности организма, но и элементы его внутреннего строения. Более стойкие ткани и органы образовывали выступы, менее стойкие — впадины[11].

Многочисленные отпечатки мягкотелых животных являются отличительная особенность ориктоценозов эдиакарских отложений. В эдиакарской биоте отсутствовали падальщики, измельчавшие мёртвые тела, и биотурбаторы (роющие животные), разрушавшие отпечатки на мягком грунте. Мёртвая органика разлагалась только благодаря жизнедеятельности микробов[11].

В тех образцах, где дикинсония сложена или согнута, она демонстрирует отсутствие разрушений, характерных для хрупких структур[10].

Толщина найденных образцов мало зависит от линейных размеров, что характерно скорее для лишайников, лиственных растений или грибов, чем для мягкотелых животных[10] Полагают, что дикинсонии были более жёсткими, чем черви или медузы благодаря гидростатическому скелету[23].

В обнаруженных скоплениях организмов присутствуют особи различных размеров, что свидетельствует об их захоронении в естественных условиях. В скоплениях, образованных наносами водяных потоков преобладали бы особи меньших размеров[10]. Обнаружение некоторых экземпляров на вершинах осадочных структур говорит об их надёжном прикреплении к дну в момент захоронения[10].

Дикинсоний обнаруживают в осадочных слоях толщиной от 8 мм. Это свидетельствует о том, что их толщина с учётом сдавливания не превышала 1 см.

Экология

У дикинсоний наблюдается неограниченный изометрический рост — увеличение геометрических размеров с сохранением пропорций до тех пор, пока организм не будет захоронен осадочными породами или убит каким-либо другим способом[10]. Большую часть жизни они, вероятно, проводили в неподвижности, прикреплёнными к донным осадкам, однако могли передвигаться с места на место. Тип прикрепления к субстрату, возможно, схож со сращением устриц, ризоидами лишайников или подобием подземной грибницы[10]. Сохранность организмов свидетельствует, что несущими элементами окаменелостей были скорее биополимеры типа кератина, чем хрупкие минералы типа кальцита или посмертная пиритизация тела.

Родовое сходство

Родственные отношения дикинсонии с современными типами животных неясны. Различные исследователи относят её к медузам, кораллам, морским анемонам, ксенофиофорам, многощетинковым или ресничным червям, грибам, лишайникам[10][24] и даже близким предшественникам хордовых[25].

Реталлэк сделал попытку проследить родственные отношения дикинсонии, используя сходство процесса разложения останков и предположил, что организмы эдиакарской биоты были родственны лишайникам[23], однако его взгляды подверглись резкой критике[26]. Тем не менее, режим разложения эдиакарских организмов действительно более сходен с процессом разложения лиственных растений, грибов и лишайников, чем мягкотелых животных, которые в процессе распада сжимаются и деформируются[10].

Долгие споры о родственных связях эдиакарских организмов привели к взгляду (который был впервые высказан Раннегаром в 1958 году), что они относятся к особому царству живой природы, «вендобионты» или «вендозоа», которые вымерли на границе кембрийского периода и не оставили потомков среди современных типов организмов[27]. Другие вендобионты (ёргия, Marywadea) имеют много сходных черт с дикинсонией и, видимо, состоят с ней в родстве. Основные отличия дикинсонии от животных современных типов следующие[28]:

  • изометрический рост, то есть рост с сохранением пропорций организма, тогда как у животных современных типов пропорции тела различаются у детёнышей и взрослых особей[28];
  • своеобразный тип симметрии, сходный с билатеральной симметрией современных организмов, однако со сдвигом правых и левых полусегментов относительно друг друга. М. А. Федонкин обозначил этот тип симметрии заимствованным из математики термином «симметрия скользящего отражения». У современных животных скользящая симметрия встречается крайне редко (один из примеров — расположение мышечных элементов — миомеров и миосепт — у ланцетника)[28].

Отмечено, что симметрия скользящего отражения характерна для листоподобных органов папоротника, в связи с чем некоторые исследователи относят дикинсонию и похожие на неё организмы (например, чарнию) в таксон рангеоморфов[29].

Общепризнано, что дикинсонии могли передвигаться, о чём свидетельствуют их следы на бактериальных матах, оставленные в процессе питания[30]. Однако нет бесспорных свидетельств наличия у дикинсоний рта, кишечника и анального отверстия. Вероятно, дикинсонии питались посредством поглощения питательных веществ нижней поверхностью тела и, таким образом, они занимают промежуточное положения между губками и эуметазоями и, возможно, родственны пластинчатым[30][31].

Кладограмма

Кладограмма взаимоотношений между Dipleurozoa (Dzik, 2003[32])

См. также

Примечания
  1. Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Двусторонне-симметричные поперечно-расчлененные формы // Вендские жители Земли. — Архангельск : Издательство ПИН РАН, 2003. — 48 с.
  2. Еськов К. Ю. Словарь названий живых и ископаемых организмов // Удивительная палеонтология: история Земли и жизни на ней. — М.: ЭНАС, 2008. — 312 с. — ISBN 978-5-91921-129-7.
  3. Иванцов А. Ю., Леонов М. В. Отпечатки вендских животных — уникальные палеонтологические объекты Архангельской области. — Архангельск: Дирекция ООПТ, 2008. — С. 26—31. — 96 с.
  4. Крылов Н. Н. Органический мир докембрия // Розанов А. Ю., Миссаржевский В. В., Волкова Н. А. и др. Томмотский ярус и проблема нижней границы кембрия (Труды ГИН АН СССР. Вып. 206) / ред. кол. акад. А. В. Пейве (гл. ред.), К. И. Кузнецова, акад. В. В. Меннер, П. П. Тимофеев, отв. ред. М. Е. Раабен. — М.: Наука, 1969. — С. 261. — 380 с.
  5. Крылов И. Н. На заре жизни: органический мир докембрия Архивная копия от 27 декабря 2017 на Wayback Machine / отв. ред. акад. В. В. Меннер. — М.: Наука, 1972. — С. 89. — 105 с.
  6. Bobrovskiy Ilya, Hope Janet M., Ivantsov Andrey, Nettersheim Benjamin J., Hallmann Christian, Brocks Jochen J. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals (англ.) // Science. — 2018. — 20 September (vol. 361, no. 6408). — P. 1246—1249. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.aat7228.
  7. Марков А. Подтверждена принадлежность дикинсонии к животному царству // Элементы.ру. — 2018. — 24 сентября.
  8. Ivantsov, A. Yu. Small Vendian transversely Articulated fossils // Paleontological Journal. — Nauka, 2007. — Т. 41, № 2. — С. 113—122. — doi:10.1134/S0031030107020013.
  9. B. M. Keller and M. A. Fedonkin. New Records of Fossils in the Valdaian Group of the Precambrian on the Syuz’ma River (рус.) // Izv. Akad. Nauk SSSR, Ser. Geol.. — 1976. — Т. 3. — С. 38—44. Архивировано 27 сентября 2007 года. Архивная копия от 27 сентября 2007 на Wayback Machine
  10. Retallack, G.J. Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil (англ.) // Alcheringa: an Australasian Journal of Palaeontology : journal. — 2007. — Vol. 31, no. 3. — P. 215—240. — doi:10.1080/03115510701484705.
  11. Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Вендские жители Земли. Химия и жизнь, 2004, № 7.
  12. Seilacher 1989
  13. Dzik 2000??
  14. Sprigg, Reg C. Early Cambrian (?) Jellyfishes from the Flinders Ranges, South Australia (англ.) // Trans. Roy. Soc. S. Aust. : journal. — 1947. — Vol. 71. — P. 212—224. Архивировано 29 сентября 2007 года. Архивная копия от 29 сентября 2007 на Wayback Machine
  15. Retallack, G. J., Matthews, N. A., Master, S., Khangar, R. G., & Khan, M. Dickinsonia discovered in India and late Ediacaran biogeography (англ.) // Gondwana Research : журнал. — 2021. — Vol. 90. — P. 65—170.
  16. Wang, X. P., Chen, Z., Pang, K., Zhou, C. M., Xiao, S., Wan, B., & Yuan, X. L. Dickinsonia from the Ediacaran Dengying Formation in the Yangtze Gorges area, South China (англ.) // Palaeoworld : журнал. — 2021. — Vol. 30, no. 4. — P. 602-609. — ISSN 1871-174X.
  17. Grazhdankin, Dima. Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution (англ.) // Palæobiology : journal. — 2004. — Vol. 30, no. 2. — P. 203—221. — doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2.
  18. Александр Марков. Подтверждена принадлежность дикинсонии к животному царству. Элементы.ру (24 сентября 2018). Дата обращения: 12 декабря 2019.
  19. Ivantsov A. Y., Malakhovskaya Y. E. Giant Traces of Vendian Animals (неопр.) // Doklady Earth Sciences. — 2002. — Т. 385, № 6. — С. 618—622. Архивировано 4 июля 2007 года. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 22 октября 2011. Архивировано 4 июля 2007 года.
  20. Jensen, Sören; Droser, Mary L.; Gehling, James G. Trace fossil preservation and the early evolution of animals (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology : journal. — 2005. — Vol. 220, no. 1—2. — P. 19—29. — doi:10.1016/j.palaeo.2003.09.035.
  21. Ivantsov, A. Yu. Feeding traces of Proarticulata — the Vendian metazoa (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka, 2011. — Vol. 45, no. 3. — P. 237—248. — doi:10.1134/S0031030111030063.
  22. Ivantsov, A. Yu. New Proarticulata from the Vendian of the Arkhangel'sk Region (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka, 2004. — Vol. 38, no. 3. — P. 247—253. Архивировано 27 сентября 2007 года. Архивная копия от 27 сентября 2007 на Wayback Machine
  23. Retallack, G.J. Were the Ediacaran fossils lichens? (англ.) // Paleobiology. — Paleontological Society, 1994. — Vol. 17. — P. 523—544. — ISSN 0094-8373.
  24. Retallack, Gregory J. (2004) "Death, Decay and Destruction of Dickinsonia". Geological Society of America Abstracts with Programs, Vol. 36, No. 5, p. 521 Архивная копия от 6 марта 2016 на Wayback Machine
  25. Dzik, Jerzy. (2000) "The Origin of the Mineral Skeleton in Chordates." in Max Knobler Hecht, Ross J. MacIntyre and Michael T. Clegg, eds. Evolutionary Biology Vol. 31. Pp. 105—146. Springer. ISBN 0-306-46178-1 – URL retrieved February 10, 2007
  26. Waggoner, B.; Collins, A.G. Reductio Ad Absurdum: Testing The Evolutionary Relationships Of Ediacaran And Paleozoic Problematic Fossils Using Molecular Divergence Dates (англ.) // Journal of Paleontology : journal. — Paleontological Society, 2004. — Vol. 78, no. 1. — P. 51—61. — ISSN 0022-3360. — doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0051:RAATTE>2.0.CO;2.
  27. Runnegar Bruce. Oxygen requirements, biology and phylogenetic significance of the late Precambrian worm Dickinsonia, and the evolution of the burrowing habit (англ.) // Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. — 1982. — Т. 6. — С. 223—239. — doi:10.1080/03115518208565415.
  28. Такономическое положение вендобионтов (представителей эдиакарской фауны) — на сайте medbiol.ru.
  29. Brasier, M.; Antcliffe, J. Decoding the Ediacaran Enigma (англ.) // Science. — 2004. — Vol. 305, no. 5687. — P. 1115—1117. — doi:10.1126/science.1102673. — PMID 15326344.
  30. Sperling, Erik; Vinther, Jakob; Pisani, Davide; Peterson, Kevin (2008). A placozoan affinity for Dickinsonia and the evolution of Late Precambrian metazoan feeding modes Архивировано 15 февраля 2010 года.. В кн.: Cusack, M; Owen, A; Clark, N. Programme with Abstracts. 52. Palaeontological Association Annual Meeting. Glasgow, UK. p. 81.
  31. Sperling, Erik; et al. A Placozoan Affinity for Dickinsonia and the Evolution of Late Precambrian Metazoan Feeding Modes (англ.) // Geological Society of America Abstracts with Programs : journal. — 2008. — Vol. 40, no. 6. — P. 508. Архивировано 28 февраля 2018 года.
  32. Dzik J. (2003). "Anatomical Information Content in the Ediacaran Fossils and Their Possible Zoological Affinities" (pdf). Integrative and Comparative Biology. 43 (1): 114–126.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.