Вакуоль

Функции и значение вакуолей значительно варьируются в зависимости от типа клетки, в которой они присутствуют, и имеют гораздо большее значение в клетках растений, грибов и некоторых протистов, чем у животных и бактерий. В целом, список функций вакуолей включает в себя:

• накопление и хранение воды
• регуляция водно-солевого обмена
• поддержание тургорного давления
• накопление запасных водорастворимых веществ
• откладывание растворимых пигментов, определяющих окраску цветов и плодов (антоцианины)

• содержат гидролитические ферменты (как лизосомы)
• участвуют в «захоронении» отбросов (конечных продуктов метаболизма)
• Иногда вакуоли разрушают токсичные или ненужные в клетке вещества. Обычно это выполняется специальными небольшими вакуолями, содержащими соответствующие ферменты. Такие вакуоли получили название лизосомных.
• активный транспорт и накопление некоторых ионов

Вакуоли имеются не только в растительных, но и в животных клетках, однако в растительных клетках они особенно заметны благодаря своим крупным размерам. Такие вакуоли обычно занимают большую часть растительной клетки, а ядро, хлоропласты, митохондрии и прочие находящиеся в цитоплазме органеллы оттеснены к периферии. В центральной вакуоли растительной клетки могут накапливаться красные, синие и пурпурные пигменты, молекулы питательных веществ, соли и другие соединения. Вакуоль-подходящее место и для хранения ядовитых веществ; находясь здесь, они не могут нанести вред цитоплазме или каким-либо органеллам. Например, у некоторых акаций в вакуолях содержатся цианиды. До тех пор пока они остаются в интактных вакуолях, эти цианиды растению не вредят. Если, однако, какое-нибудь животное начнет щипать его листья, то клетки разрушатся, цианид выделится из разорванных вакуолей и животное отравится. (Самому растению урон от этого выделившегося цианида невелик, так как клетки его все равно уже будут разрушены.)

Сократительные вакуоли впервые в истории были открыты Ладзаром Спалланцани (1776) во время изучения простейших. Он ложно принял их за органы дыхания. В 1841 году Феликс Дюжарден назвал эту одномембранную органеллу вакуолью. В 1842 году Маттиас Шлейден применил этот термин для растительных клеток, чтобы отличить структуру с соком клетки от остальной протоплазмы.[1][2][3][4]

В 1885 году Хуго Де Фриз назвал мембрану вакуоли тонопластом.

Вакуоли встречаются в трёх родах филаментных серобактерий: Thioploca, Beggiatoa и Thiomargarita. Цитозоль чрезвычайно редуцирован в этих родах, и вакуоль может занимать 40-98 % клетки. Вакуоль содержит в себе высокие концентрации нитрат-ионов, и поэтому считается накопительным органоидом.

Газовые везикулы, также известные как газовые вакуоли, являются нанокомпозитами, которые свободно проницаемы для газа и присутствуют у некоторых видов цианобактерий. Они позволяют бактериям контролировать свою плавучесть.

Большинство зрелых растительных клеток имеют одну большую вакуоль, которая обычно занимает более 30 % объёма клетки, и может занимать до 80 % объёма у определённых типов клеток при определённых условиях. Большинство растений содержат в вакуолях химические вещества, которые способны реагировать с веществами в цитозоле при разрушении клетки, образуя токсичные или ядовитые вещества. В чесноке аллиин находится в цитоплазме, а фермент аллициназа (находится в цитоплазме). Они обычно отделены друг от друга, и никак не контактируют, но при разрушении вакуоли реагируют и образуют аллицин. Аллицин представляет собой маслянистую слегка желтоватую жидкость, которая придаёт чесноку уникальный запах.

Вакуоли развиваются из мембранных пузырьков — провакуолей. Провакуоли являются производными эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи, они сливаются и образуют вакуоли. Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент.

Для большинства зрелых клеток характерна центральная вакуоль. Вакуоли особенно хорошо заметны во многих зрелых клетках растений, так как они составляют более половины объёма клетки, при этом они могут сливаться в одну. При этом вакуоль настолько крупна, что занимает 75-90 % объёма клетки, так, что протопласт (живое содержимое клетки) располагается в виде очень тонкого постенного слоя, выстилающего клеточную оболочку.

Вакуоли содержатся почти во всех растительных клетках. Они представляют собой полости в клетке, заполненные обычно водянистым содержимым — клеточным соком. Клеточный сок представляет собой, как правило, водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта. Основной компонент — вода. В ней накапливаются многочисленные соединения — минеральные или органические. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная (рН 3-5). Вещества, входящие в состав клеточного сока, разнообразны — это неорганические вещества (нитраты, фосфаты, хлориды и др.), углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, алкалоиды, гликозиды, пигменты, танины, фитонциды и другие органические соединения, растворимые в воде.

От цитоплазмы клеточный сок ограничен избирательно проницаемой вакуолярной мембраной — тонопластом (не путать с тонопластом хлоропласта) (лат. tonus — напряжение; греч. платос — оформленный), выполняющим барьерную и транспортную функцию.

• Кузеванов В. Я., Катков Б. Б., Р. К. Саляев Общие принципы выделения вакуолей и вакуолярных мембран // Структура и функции биологических мембран растений / Под ред. Саляева Р. К., Войникова В. К. — Новосибирск: Наука, 1985. — С. 93—107.
• Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: В 4 т. — издание 5-е, дополненное и переработанное. — М.: Издательство Оникс, 2009. — Т. 1. — 864 с. — ISBN 978-5-488-02311-6

• Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленевский А. Г. Серебрякова Т. И., Шорина Н. И. Ботаника. Морфология и анатомия растений. 2-е издание, переработанное. МОСКВА « ПРОСВЕЩЕНИЕ» 1988 год. — 480 с. ISBN 5-09-000652-0
• Введение в биологию, Кемп П., Армс К., 1988

• Медиафайлы по теме вакуоль на Викискладе