Промежуточные филаменты

Промежуточные филаменты (ПФ, нанофиламенты) — нитевидные структуры из особых белков, один из трех основных компонентов цитоскелета клеток эукариот. Содержатся как в цитоплазме, так и в ядре большинства эукариотических клеток. Средний диаметр ПФ — около 10 нм (9-12 нм), меньше, чем у микротрубочек (около 25 нм) и больше, чем у актиновых микрофиламентов (5-9 нм). Название получили из-за того, что толщина цитоскелетных структур, состоящих из ПФ, занимала промежуточное положение между толщиной миозиновых филаментов и микротрубочек[1]. В ядре известен только один тип ПФ — ламиновых, остальные типы — цитоплазматические.

Структура

Локусная структура белковых молекул ПФ довольно консервативна. Полипептид обычно имеет два глобулярных домена на N- и C-концах, которые соединены протяженным суперскрученным палочковидным доменом, состоящим из альфа-спиралей. Основной строительный блок филамента — димер, а не мономер. Он образован двумя полипептидными цепями, обычно двух разных белков, которые взаимодействуют между собой своими палочковидными доменами, образующими двойную суперскрученную спираль. Цитоплазматические ПФ образованы из таких димеров, образующих неполярные нити, толщиной в один блок. Отсутствие полярности у ПФ обусловлено антипараллельной ориентацией димеров в тетрамере. Из них далее образуются более сложные структуры, в которых ПФ могут уплотняться, вследствие чего имеют непостоянный диаметр.

В отличие от актина и тубулина белки ПФ не имеют сайта связывания нуклеозидтрифосфатов.

Распространение
Кератиновые ПФ в клетках карциномы

Цитоплазматические ПФ есть не у всех эукариот, они обнаружены только у некоторых групп животных. Так, ПФ есть у нематод, моллюсков и позвоночных, но не найдены у членистоногих и иглокожих. У позвоночых ПФ отсутствуют в некоторых клетках (например, олигодендроцитах). В растительных клетках ПФ не обнаружены.[2][3]
В большинстве животных клеток ПФ образуют «корзинку» вокруг ядра, откуда направлены к периферии клеток. ПФ особенно много в клетках, подверженных механическим нагрузкам: в эпителиях, где ПФ участвуют в соединении клеток друг с другом через десмосомы, в нервных волокнах, в клетках гладкой и поперечно-полосатой мышечной ткани.

Типы

В отличие от других основных элементов цитоскелета, ПФ в цитоплазме клеток разных тканей состоят из разных, хотя и похожих по своей структуре белков. Все белки ПФ у человека кодируют около 70 генов. На основе особенностей аминокислотного состава и строения выделяют пять основных групп белков ПФ.

Тип I — кератины
Кератиновые ПФ в эпителиальных клетках (окрашены красным)

Из кератинов с молекулярной массой 40 - 70 кДа состоит наиболее разнообразная группа ПФ. Данный тип белков делится на 2 подсемейства:

  • кислые кератины,
  • нейтральные и основные кератины.

Димер кератина состоит из одного кислого и одного основного кератина. Среди многочисленных изоформ кератина выделяют две основные группы — эпителиальные кератины (см. цитокератин), включающую около 20 видов кератинов, и кератины волос (примерно 10 видов), из которых построены также ногти, рога и чешуя пресмыкающихся.

Тип II

Второй тип белков ПФ включает в себя 4 вида белков:

  • десмин;
  • глиальный фибриллярный кислый белок;
  • периферин.

Тип III

Тип IV

Функции

ПФ в ряде случаев обеспечивают механическую прочность клеток, их отростков или эпителиальных слоев. Они участвуют в образовании межклеточных контактов — десмосом и гемидесмосом.

Медицинское значение

Мутации генов кератинов krt5 и krt14 связаны с развитием наследственного кожного заболевания, буллёзного эпидермолиза (Epidermolysis bullosa simplex). При этом заболевании нарушено прикрепление эпидермиса к базальной пластинке, на коже образуются заполненные серозным содержимым пузыри.

Примечания
  1. Ishikawa, H; Bischoff, R; Holtzer, H (Sep 1968). «Mitosis and intermediate-sized filaments in developing skeletal muscle» (Free full text). The Journal of cell biology 38 (3): 538-55
  2. Ю. С. Ченцов. Введение в клеточную биологию: учебник для вузов — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2004 - С. 373 - ISBN 5-94628-105-4
  3. Промежуточные филаменты (недоступная ссылка). — Cell Biology.ru: Информационно-справочный ресурс по биологии. Архивировано 14 апреля 2011 года.

См. также

Ссылки

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.