Пресмыкающиеся

Чешуйки на коже ленточного крайта (Bungarus fasciatus)

Чешуйки на коже ящерицы.

Отпечатки перьев на фоссилии тероподового динозавра — микрораптора.

Наружный кожный покров современных пресмыкающихся в результате утолщения и ороговения образует чешуйки или щитки. У ящериц роговые чешуйки перекрывают друг друга, напоминая черепицу. У черепах сросшиеся щитки формируют сплошной прочный панцирь. Смена рогового покрова происходит путём полной или частичной линьки, которая у многих видов происходит несколько раз в год.

Наряду с этим, древние рептилии могли также быть покрыты своеобразными перьями (являющимися по строению специализированной формой чешуи) или похожими на пух нитевидными образованиями (прогрессивные архозавры).

Плотная и сухая кожа содержит пахучие железы. Слизистые железы отсутствуют — кожа рептилий сухая, характерный блеск ей придают гладкие чешуи.

В наружной части внутреннего слоя кожи часто находятся специальные клетки — хроматофоры. В этих клетках секретируются пигменты: меланины и каротиноиды. Также в хроматофорах встречается способный отражать свет гуанин. Благодаря хроматофорам, некоторые пресмыкающиеся способны изменять окраску своего тела за сравнительно короткое время. Хамелеоны — наиболее известные представители с подобным свойством.

В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis).

Типичным для пресмыкающихся является следующее строение осевого скелета. Общее количество позвонков различно у разных видов (50—80, у змей возрастает до 140—435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько пар ребер прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15—40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки.

В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны.

Череп пресмыкающихся значительно более окостеневший, чем у земноводных. Лишь в обонятельной капсуле и слуховой области содержится небольшое количество хряща. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально формируются отдельно, но у взрослых особей срастаются в единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости.

Пояс передних конечностей сходен с поясом земноводных, отличаясь лишь более сильным развитием окостенения. Пара передних конечностей рептилий состоит из плеча, предплечья и кисти. Пара задних конечностей — из бедра, голени и стопы. На фалангах конечностей расположены когти.

Мышечная система пресмыкающихся представлена жевательной, шейной мускулатурой, мускулатурой брюшного пресса, а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для амниот межрёберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуй.

Энергоснабжение произвольной мускулатуры современных пресмыкающихся происходит главным образом за счёт анаэробного разложения глюкозы — порядка 50…75 % мышечных волокон в их мышцах приспособлены к работе в анаэробных условиях (без участия кислорода). Такой метаболизм позволяет им перемещаться на короткие расстояния столь же быстро, как и теплокровным животным, и обеспечивает даже большую силу сокращения мышц, причём интенсивность реакции у многих групп слабо зависит от температуры тела. Однако уже через 1-2 минуты интенсивной работы мускулатуры в анаэробном режиме в ней накапливается молочная кислота, что приводит к наступлению своеобразной мышечной усталости и изменению pH крови. В результате уже после нескольких быстрых пробежек рептилия становится практически неспособна к активным действиям на время от нескольких минут до нескольких часов, требующееся для распада накопившейся в мышцах молочной кислоты.[11] Более крупные животные способны дольше терпеть накопление в мышцах молочной кислоты и таким образом фактически являются более выносливыми. Крокодилы обладают выдающимися анаэробными способностями и способны выдерживать падение pH крови до 6,42 и ниже[12]. Некоторые современные рептилии, в частности, вараны и кожистая черепаха, тем не менее, являются исключением из этого правила: в ходе активности их уровень метаболизма может достигать более половины от такового у теплокровных животных сопоставимой массы, и они в значительной мере полагаются на аэробный метаболизм, почти не испытывая проблем с накоплением молочной кислоты.[13]

Среди вымерших древних рептилий известны высокоподвижные формы (такие как архозавры: наземные крокодиломорфы, динозавры и птерозавры, а также мозазавры, ихтиозавры и завроптеригии), строение тела и предполагаемый образ жизни которых говорят о способности поддерживать продолжительную мышечную активность без утомления, что соответствует более интенсивному, чем у современных пресмыкающихся, обмену веществ, и работе мышц преимущественно по аэробному механизму, требующему интенсивного снабжения кислородом. Это в свою очередь должно было сопровождаться совершенно другой физиологией организма (полное разделение желудочков сердца, повышение эффективности дыхания за счёт отделения воздухоносных путей от ротовой полости, появление эффективных механизмов терморегуляции и так далее). Данные изменения отчасти прослеживаются на палеонтологическом материале в линии рептилий, ведущей к птицам. В настоящее время надёжно показано существование теплокровности (эндотермной системы терморегуляции) как минимум у некоторых групп динозавров и предков современных крокодилов, а также плезиозавров, мозазавров и ихтиозавров.[11][14][8]

Как и у большинства хордовых животных, центральная нервная система пресмыкающихся представлена головным (из 5 отделов) и спинным мозгом.

Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят о так называемом зауропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в ото типа у рыб и земноводных.

Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся.

• Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. В мозговом своде полушарий различают первичный свод — архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, и зачатки неопаллиума. Дно переднего мозга в основном состоит из полосатых тел.
• Промежуточный мозг расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен эпифиз, а на нижней стороне — гипофиз. У большинства ящериц и гаттерии (а также у многих вымерших форм) рядом с эпифизом развивается теменной глаз, а у крокодилов потеряны оба этих органа. Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом (хиазмой).
• Средний мозг представлен двумя крупными передними холмами — зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий.
• Мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий.
• Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот.

От головного мозга отходят 12 пар черепных нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев.

Глаз геккона

Пресмыкающиеся имеют шесть основных органов чувств, из которых зрение имеет решающее значение.

• Орган зрения — глаза, устроены сложнее, чем у амфибий: в склере присутствует кольцо из тонких костных пластинок; от задней стенки глазного яблока отходит вырост — гребешок, вдающийся в стекловидное тело; в ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет не только перемещать хрусталик, но и изменять его форму, таким образом осуществляя наводку на резкость в процессе аккомодации. Органы зрения имеют приспособления к работе в воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаза от высыхания. Наружные веки и мигательная перепонка выполняют защитную функцию. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачную оболочку. Сетчатка глаза может содержать как палочки, так и колбочки. У ночных видов колбочки отсутствуют. У большинства дневных видов диапазон цветного зрения смещён в жёлто-оранжевую часть спектра. Форма зрачка чаще всего круглая или в виде вертикальной щели (как у кошки), горизонтальный щелевидный зрачок, весьма распространённый у земноводных, среди рептилий встречается очень редко, например у плетевидных змей. Теменной глаз, сохранившийся у некоторых видов, важен для ориентирования в пространстве и синхронизации суточных ритмов организма с циклом смены дня и ночи, хотя многое в его функциях ещё неясно[15][16].
• Орган обоняния представлен внутренними ноздрями — хоанами и вомероназальным органом. По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6—8 см.
• Орган вкуса — вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке.
• Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения.
• Орган слуха близок к органу слуха лягушек, он содержит внутреннее и среднее ухо, снабжённое барабанной перепонкой, слуховой косточкой — стременем и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся сравнительно невелика, особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимающих колебания, распространяющиеся по земле или в воде. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20—6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60—200 Гц (у крокодилов 100—3000 Гц).
• Осязание выражено отчётливо, особенно у черепах, которые могут чувствовать даже лёгкое прикосновение к панцирю.

Для пресмыкающихся характерно дыхание всасывающего типа путём расширения и сужения грудной клетки при помощи межрёберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею — длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. Как и у земноводных, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура намного сложнее. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. Строение легких значительно отличается у разных видов и может представлять слабодифференциированные органы с малым количеством ячей, у примитивных видов, таких как гаттерии, среднеразвитые органы с ярко выраженной внутренней структурой, как у большинства чешуйчатых, так и высокоразвитые легкие, имеющие почти губчатое строение (как у птиц и млекопитающих), у таких рептилий, как вараны, тегу, крокодилы, многие черепахи и крупные змеи.

Поскольку тело покрыто чешуйками, кожное дыхание у пресмыкающихся отсутствует (исключение составляют мягкотелые черепахи и морские змеи), и лёгкие являются единственным дыхательным органом.

У видов, живущих в воде, могут появляться специализированные адаптации, для того чтобы обходиться дольше без атмосферного воздуха, например у морских змей это слизистая выстилка рта, а у черепах это и полость рта и специальные анальные мешки, способные усваивать кислород из воды.

Система кровообращения пресмыкающихся

Как и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю, и может быть условно разделён на три отдела. Однако, как известно, трёхкамерное сердце рептилий развилось независимо от такового у земноводных, и различается в плане строения (и иногда — функциональности) у разных современных групп[17][18].

При такой конструкции сердца в щелевидном пространстве вокруг неполной перегородки желудочка устанавливается градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней половины — в лёгочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несёт кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь.

Будучи архозаврами, крокодилы обладают четырёхкамерным сердцем[8]. Перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом обосабливая полноценное четырёхкамерное сердце, как у млекопитающих и птиц. Лишь после образования полных перегородок у крокодилов образуется отверстие Панница в ходе эмбриогенеза (смотри биогенетический закон), допускающее контролируемое смешивание артериальной и венозной крови, что связано со вторичным понижением уровня обмена веществ у этой группы животных.

В противоположность общему артериальному стволу земноводных, у рептилий наблюдается три самостоятельных сосуда: лёгочная артерия и правая и левая дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.

Подобно рыбам и амфибиям, подавляющее большинство современных пресмыкающихся— холоднокровные животные. Несмотря на это, многие пресмыкающиеся могут регулировать температуру, перемещаясь из тени на солнце и обратно или меняя цвет, становясь темнее, чтобы согреться, или светлее, чтобы остыть.
Сравнительно недавно у ящериц тегу была обнаружена факультативная эндотермия — возможность повышать температуру тела во время брачного периода за счёт эндотермических химических реакций[19]. Вараны в разгар пищевой активности также могут повышать температуру тела за счёт внутренних процессов[20]. Кожистая черепаха, в свою очередь, имеет изолирующую жировую прослойку и за счёт интенсивной мышечной активности может быть примерно на 18 градусов теплее окружающей её воды[21].

Вследствие разнообразия доступной для питания пищи пищеварительный тракт у пресмыкающихся гораздо более дифференцирован, чем у земноводных животных.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ограниченным челюстями с обычно коническими, одинаковыми, прочно прирастающими зубами (гомодонтная система, хотя у некоторых вымерших форм была гетеродонтная). У рептилий, за исключением крокодилов и большинства черепах, есть гибкие неподвижные губы, плотно закрывающие рот и зубы в состоянии покоя. Зубы пресмыкающихся не предназначены для жевания — они служат для захвата и удержания пищи, реже — для её разделения или отрывания удобных по размеру кусков, у видов, питающихся моллюсками и насекомыми, зубы приспособлены для дробления жестких покровов этих животных. Пища практически всегда проглатывается целиком, как животная, так и растительная. Язык свободный, впереди мускулистый, подвижный, к концу утончается и раздваивается. У некоторых видов язык клейкий, и служит для ловли добычи. Язык служит для проглатывания пищи, но виды с тонким и длинным языком проталкивают пищу в глотку толчками головы (ящерицы) или движением челюстей (змеи) Ротовая полость отграничена от глотки развивающимся вторичным костным нёбом у ящериц и черепах, полностью развитым костным небом у крокодилов, но у змей и варанов вторичное костное небо отсутствует. Многоклеточные слюнные железы содержат пищеварительные ферменты. Глотка переходит в узкий, но очень растяжимый пищевод, далее в мускулистый желудок и кишечник. Желудок имеет толстые мышечные стенки. На границе между тонкой и толстой кишкой находится слепая кишка, которой нет у амфибий. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

Выделительная система пресмыкающихся представлена почками, мочеточниками и мочевым пузырём.

Почки пресмыкающихся существенно отличаются от почек рыб и амфибий, которым приходится решать задачу избавления от постоянного избытка воды в организме. Вместо туловищных почек амфибий (мезонефрос), почки рептилий (метанефрос) располагаются в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по её бокам. Почки соединяются с клоакой через мочеточники.

Тонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на её брюшной стороне. У некоторых пресмыкающихся мочевой пузырь недоразвит (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы).

Также появляется новый орган выделения — тазовая почка.

У наземных рептилий конечный продукт азотистого обмена — мочевая кислота.

Пресмыкающиеся — раздельнополые животные, двуполое размножение.

Половая система самцов состоит из пары семенников, которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал, который впадает в вольфов канал. С появлением тазовой почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк.

Половая система самок представлена яичниками, которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями — воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.

Оплодотворение внутреннее. Развитие зародыша происходит в яйце с кожистой или известковой оболочкой, наряду с этим встречается яйцеживорождение и (реже) истинное живорождение. У пресмыкающихся прямое постэмбриональное развитие. Для многих представителей характерна забота о потомстве, в частности самки крокодилов переносят потомство от места кладки к водоёмам в ротовой полости, хотя в некоторых случаях могут съесть детёныша.

Большинство пресмыкающихся относится к плотоядным животным (включая насекомоядность и поедание падали, истинное хищничество среди современных рептилий свойственно только крокодилам, ряду ящериц и большинству змей). Для некоторых (например, агамы, игуаны) характерно смешанное питание. Иногда встречаются и почти исключительно травоядные пресмыкающиеся (сухопутные черепахи).

Протерозух, ранний архозавроморф с конечностями, расположенными по бокам от туловища, как у современных рептилий, и приспособленными к «пресмыканию».

То же расположение конечностей у современной прыткой ящерицы.

Примитивные группы древних амниот (в том числе первые рептилии) изначально передвигались на четырёх широко расставленных в стороны конечностях, которые при локомоции раздвигались медиалатерально и не были способны постоянно поддерживать туловище над землёй, отсюда — «пресмыкание», волочение живота по земле, давшее русскоязычное название всей этой группе, что соответствовало характерному для них низкому уровню интенсивности обмена веществ и сравнительно малоподвижному образу жизни, связанному с чередованием коротких вспышек активности и длительного отдыха лёжа на животе. Современные пресмыкающиеся в основном сохраняют подобный, базальный в эволюционном плане, характер локомоции, некоторое исключение составляют только крокодилы, у которых конечности при беге могут занимать положение почти под туловищем. Причем у некоторых вымерших групп современного отряда крокодилов, которые вели исключительно сухопутный образ жизни, такое положение конечностей было габитуальным, то есть поддерживалось большую часть времени — в Австралии такие наземные крокодилы (например, Квинкана) обитали ещё 40 тыс. лет назад, то есть одновременно с человеком современного вида. У варанов конечности полувыпрямлены, что связано с активным перемещением, и при беге туловище находится высоко над землей. Змеи так же является исключением, так как отсутствие конечностей и совершенно иной способ локомоции (ползание), чем у рептилий с конечностями, обеспечивают быстрое перемещение большинству змей по любой поверхности.

Встречаются специализированные ползающие формы — змеи, безногие ящерицы. Большинство рептилий неплохо плавают за счёт «рыбообразного» изгибания тела в поперечной плоскости. У некоторых групп приспособление к водной среде достигло более высокой степени, причём в процессе эволюции у них вырабатывались различные типы локомоции. Так, ихтиозавры, мозазавры и, в меньшей степени, крокодилы сохранили характер плавания за счёт поперечных изгибов туловища. С другой стороны, у морских черепах и вымерших плезиозавров выработался новый механизм движения в воде, за счёт взмахов конечностей, преобразовавшихся в ласты. Многие эти группы практически полностью утратили способность перемещаться на суше. Несколько родов пресмыкающихся способны к планирующему полёту — например летучие драконы (агамы рода Draco) и древесные летучие змеи из рода Chrysopelea. Активно летающие рептилии известны только из ископаемых остатков (см. Птерозавры).

В древности развитие некоторых продвинутых групп рептилий шло в иных направлениях — их конечности стали перемещаться непосредственно под туловище, занимая более габитуально вертикальное (выпрямленное) положение, что соответствовало более подвижному образу жизни, связанному с быстрым бегом и активным преследованием добычи.

Орнитозух, примитивная псевдозухия с конечностями, приспособленными к бегу на двух ногах.

У предков архозавров лобковая и седалищная кости начали удлиняться, передние ноги — укорачиваться, а тяжёлый длинный хвост, практически лишившийся подвижности из-за срастания тазовых костей, превратился в балансир, уравновешивающий массу вытянутого туловища. Задние конечности при ходьбе стали перемещаться в парасагиттальной плоскости, голеностопный сустав получил возможность пружинить при ходьбе, что способствовало более экономному расходу сил, а опора переместилась на средний (третий) палец. Это позволило многим группам текодонтов перейти к факультативной, или даже габитуальной, бипедальности, подобно современным бегающим птицам, специализировавшись на беге на двух ногах.

Данные изменения должны были сопровождаться значительным повышением интенсивности обмена веществ, поскольку постоянное поддержание тела над землёй и длительная локомоторная активность требовали намного больших энергозатрат по сравнению с «пресмыканием». Однако проследить подобные изменения на палеонтологическом материале сложно. Достоверно известно, однако, что потомки данной группы рептилий — птицы — имеют интенсивный обмен веществ и эндотермную систему терморегуляции (теплокровность).

Непосредственные потомки текодонтов — ранние динозавры, как ящеротазовые, так и птицетазовые — были активными хищниками, как минимум часть времени передвигавшимися на задних конечностях, что способствовало их быстрому прогрессу, особенно после вымирания большинства синапсидов на рубеже пермского и триасового периода. В юрском периоде почти все более-менее крупные наземные животные (свыше метра в длину) были динозаврами.

Постепенно часть динозавров переходит на растительную пищу, занимая освободившиеся экологические ниши. Большинство растительноядных видов вновь возвращается к передвижению на четырёх конечностях, эволюция же хищников продолжает идти по «двуногому» пути (например, у тираннозавра и тарбозавра передние конечности оказались практически редуцированны, а у манирапторов — напротив, развились в специализированную хватательную форму). В течение 140 млн лет, вплоть до конца мелового периода, основными наземными хищными позвоночными были бипедальные динозавры, некоторые формы которых по большинству признаков неотличимы от птиц.

Как видно, исторически для рептилий было свойственно главным образом именно активное передвижение на двух или четырёх выпрямленных конечностях, именно такие бегающие формы занимали господствующее положение в данном классе (парафилетической группе) животных на протяжении большей части его истории. Двуногие хищные формы изредка возникали у птиц — например фороракосы. В настоящее время подобные формы среди рептилий не возникают, поскольку экологические ниши, связанные с активным преследованием добычи, ныне заняты млекопитающими, и организм современных рептилий требует значительной перестройки для их освоения. Некоторое исключение составляет насекомоядная плащеносная ящерица, и некоторые другие агамовые, способные к бегу на двух ногах (при сохранении расположения конечностей по бокам от туловища). Такая особенность позволяет им обходить ограничение Карриера (невозможность бежать на четырёх ногах и дышать одновременно) и активно преследовать добычу или спасаться от хищников. Ящерица шлемоносный василиск во время бипедальной локомоции способна также бегать по поверхности воды. Тегу и вараны также научились обходить ограничение Карриера, но за счёт модификации дыхательной системы, а не подъёма на задние конечности.