Ящеротазовые

Ящерота́зовые[2], или ящерота́зовые диноза́вры, или заври́схии[3] (лат. Saurischia), — одна из двух традиционно выделяемых основных клад динозавров (наряду с птицетазовыми)[4][5][6][7], исторически рассматриваемая в ранге отряда[8][9]. У ящеротазовых, в отличие от птицетазовых, лобковые кости первично наклонены вперёд (у некоторых представителей — герреразаврид[10], теризинозавроид[11], дромеозаврид[12] и птиц[13] — лобковые кости отклоняются назад). Вопреки названию, ящеротазовые, а не птицетазовые, дали начало птицам, которые, по преобладающим среди палеонтологов позвоночных кладистическим представлениям, являются единственной пережившей мел-палеогеновое вымирание группой ящеротазовых[4][5][6][7].

Ящеротазовые
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Надотряд:
Отряд:
Ящеротазовые
Международное научное название
Saurischia Seeley, 1888
Синонимы

Источник: [1]

  • Opisthocoelia Owen, 1860
  • Pachypodosauria Huene, 1914
Классификация
Геохронология

Систематика
в Викивидах

Изображения
на Викискладе
NCBI  436489
EOL  4531095
FW  91969

Ящеротазовые обычно считаются монофилетической («естественной») группой, включающей обширные клады теропод (Theropoda) и завроподоморф (Sauropodomorpha) в составе группы Eusaurischia («настоящие ящеротазовые»)[4][6], а также боковую базальную ветвь Herrerasauria (герреразавриды и родственники)[6][14][15], которую иногда помещают в состав теропод[16]. Согласно альтернативной точке зрения, тероподы более близки к птицетазовым, чем к завроподоморфам, и, соответственно, ящеротазовые в традиционном понимании являются парафилетической («искусственной») группой, которую следует либо расформировать, либо переопределить (последнее радикально изменило бы её состав)[17][18][19].

Описание

Морфологическое и экологическое разнообразие теропод.
1-й ряд: дейнохейрус и тарбозавр, белая сова;
2-й ряд: чжэньюаньлун[20], "Coelophysis" kayentakatae;
3-й ряд: синозавроптерикс, спинозавр.

Диплодок Карнеги
(Diplodocus carnegii)

Скелетная реконструкция
Реконструкция внешнего облика

Древнейшими представителями ящеротазовых были такие динозавры, как герреразавриды герреразавр[21] и ставрикозавр[22], завроподоморф эораптор[23] и теропод эодромей[24], жившие примерно 235—228 млн лет назад (карнийский век, верхний триас)[25]. Судя по ископаемым остаткам этих животных и их близких родственников, ранние представители клады являлись небольшими неспециализированными плотоядными, передвигавшимися на двух конечностях[21][22][23][24].

Ранние тероподы имели довольно консервативную анатомию, общие черты которой были характерны для предков динозавров. Облигатно бипедальная походка предков динозавров была сохранена всеми тероподами; большинство нептичьих теропод обладало уплощёнными с боков зубами с режущими пильчатыми краями, называемыми зифодонтными, что говорит об их плотоядности[26]. В процессе эволюции некоторые тероподы группы целурозавров, такие как теризинозавры, орнитомимозавры, овирапторозавры, альваресзавриды и авиалы (птицы), адаптировались к всеядности или растительноядности, что позволило им освоить новые экологические ниши[27]. Тероподы, как ранние, так и продвинутые, сильно варьировали в размерах. По оценкам, длина спинозавра, одного из крупнейших теропод (возможно, крупнейшего), могла достигать до 16 м. Длина современной колибри-пчёлки составляет примерно 5 см (энанциорнисовая птица Cratoavis была ненамного больше — 6,6 см в длину); некоторые нептичьи тероподы, такие как Epidexipteryx, достигали около 25 см в длину[28].

Первые завроподоморфы постепенно перешли с хищничества на всеядность, а позже на растительноядность[29], при этом в определённый момент сменив бипедальную походку на квадропедальную[30][31]. Последние завроподоморфы, не относящиеся к завроподам (ранее выделялись в группу прозавропод), вымерли в ранней юре[7]. Завроподы были квадропедальными растительноядными со столбообразными конечностями и длинными хвостами и шеями. Сочетание наследованных от предков признаков и эволюционных новшеств позволило разным группам завропод поздней юры и мелового периода независимо вырасти до гигантских размеров (хотя известны и карликовые формы[32][33])[34]. Тогда как первые завроподоморфы достигали около 1,5 м в длину, длина крупнейших завропод могла достигать 35—45 м, что делает их самыми длинными когда-либо существовавшими позвоночными[35][36].

Последние ящеротазовые, не относящиеся к веерохвостым птицам, вымерли вместе с птицетазовыми и многими другими группами в ходе мел-палеогенового вымирания 66 млн лет назад. Предполагается, что выживание веерохвостых птиц обеспечила их адаптация к поеданию семян, оказавшаяся жизненно важной в условиях вымирания[37][38].

Систематика

Характерное строение тазобедренной кости ящеротазовых
Характерное строение тазобедренной кости крокодилов

В 1888 году была опубликована работа британского палеонтолога Гарри Говира Сили, где он изложил свои выводы о том, что динозавры являются не единой эволюционной группой (монофилия), как это было принято тогда считать, а состоят из двух независимо возникших ветвей (полифилия). Сили указал в качестве ключевого различия между этими ветвями строение таза: у ящеротазовых лобковые кости первично наклонены вперёд, как у современных ящериц и крокодилов, а у птицетазовых — назад, как у птиц[8]. Представление о полифилии динозавров имело широкое распространение в научных кругах вплоть до начавшегося в 1960-х годах «Ренессанса динозавров», в ходе которого было опровергнуто[39][40]. Большинство современных авторов согласно с тем, что птицетазовые и ящеротазовые являются двумя основными подгруппами в составе клады динозавров, имеющей общее происхождение[4][5][6][7].

Ящеротазовые с видоизменённым строением таза

Названия «ящеротазовые» и «птицетазовые» носят весьма условный характер, поскольку Сили дал их, не предполагая происхождение птиц от ящеротазовых и вообще факт их связи с динозаврами. В настоящее время общепринято, что птицы произошли от ящеротазовых с типичным для своей группы тазом, но конвергентно с птицетазовыми приобрели таз с лобковой костью, наклоненной назад. Таким образом, в соответствии с принципами кладистики, птицы являются единственной ныне живущей подгруппой ящеротазовых динозавров, тогда как птицетазовые полностью вымерли, не оставив потомков[41].

Согласно филогенетическому определению, рекомендуемому ФилоКодом (Gauthier et al., 2020), Saurischia является наибольшей кладой, включающей Allosaurus fragilis Marsh, 1877 (Theropoda) и Camarasaurus supremus Cope, 1877 (Sauropodomorpha), но не Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Ornithischia)[5][42]. Существует также ряд определений, где в качестве таксона-спецификатора ящеротазовых указывается только теропод[6][43], либо только завроподоморф[17]; проблемой таких определений является то, что если Saurischia в традиционном понимании не является монофилетической группой, то этот таксон окажется синонимом Sauropodomorpha или Theropoda, либо очень близким к ним по составу (тогда как определение ФилоКода подразумевает, что таксон будет просто расформирован[5]).

По составу с Saurischia схож таксон Eusaurischia (буквально — «настоящие ящеротазовые»), введённый К. Падианом, Дж. Р. Хатчинсоном и Т. Р. Хольцом в 1999 году для обозначения наиболее инклюзивной клады, включающей завроподоморф и теропод, то есть всех ящеротазовых, за исключением некоторых базальных таксонов (возможно, в число этих таксонов входят Herrerasauria)[44]. М. К. Лангер (2004) определил Eusaurischia как наиболее инклюзивную кладу, включающую цетиозавра (Cetiosaurus) и веерохвостых птиц (Neornithes)[6].

Филогения и альтернативные классификации

Филогенетические взаимоотношения между основными группами динозавров[45]

Традиционная топология

По М. Барону и соавторам (2017)

По Р. Бэккеру (1986)

До того как Сили разделил динозавров на птицетазовых и ящеротазовых, существовали и другие системы классификации. В 1870 году Томас Гексли выделил новый таксон орнитосцелид (Ornithoscelida) для объединения компсогната (в группе Compsognatha) и динозавров (Dinosauria)[46], в состав которых на тот момент включали таксоны, ныне рассматриваемые как нептичьи тероподы и птицетазовые. Хотя с тех пор «орнитосцелидная» гипотеза уступила место классификации Сили, она была возрождена в 2017 году М. Бароном и соавторами, филогенетический анализ которых восстановил теропод в качестве сестринского таксона птицетазовых, а не завроподоморф[17]. Результаты анализа не были приняты всеми авторами, и в настоящее время филогенетические взаимоотношения между основными группами динозавров всё ещё обсуждаются[5][15][18][47][48].

М. Барон и соавторы (2017) определили Saurischia как наиболее инклюзивную кладу, включающую диплодока Карнеги (Diplodocus carnegii), но не трицератопса грубого (Triceratops horridus). В соответствии с их филогенетическим анализом, под это определение попадают завроподоморфы и герреразавриды, но не тероподы, что подразумевает радикальный пересмотр состава клады ящеротазовых[17]. По мнению Томаса Хольца, если ящеротазовые являются парафилетической группой, то это название следует вывести из употребления[49].

В 1986 году Р. Бэккер предположил, что завроподоморфы могут быть более близки к птицетазовым, чем к тероподам, и объединил их в кладу фитодинозавров[45] (Phytodinosauria)[50]. Единственным анализом, восстановившим такую топологию, является анализ Л. Пэрри и соавторов (2017), причём данный результат был получен только при определённых критериях оптимальности[51].

Ещё до того как Сили выделил ящеротазовых, в 1860 году, Ричард Оуэн, известный как автор таксона Dinosauria (динозавры), выделил группу Opisthocoelia для объединения Cetiosaurus (завроподоморфы) и Streptospondylus (теропод), которых он рассматривал как крокодилов[52]. В 1914 году Фридрих фон Хюне выделил таксон Pachypodosauria для объединения завроподоморф и карнозавров (в его понимании это были любые крупные тероподы), но не целурозавров (в его понимании — любые мелкие тероподы)[53]. Большинство таксонов, включённых в состав Opisthocoelia и Pachypodosauria, теперь рассматривается как ящеротазовые клады Eusaurischia[1].

Филогенетическое положение ящеротазовых
Müller & Garcia, 2020[54] Novas et al., 2021[55]
«Орнитосцелидная» гипотеза. Таксоны, традиционно относимые к ящеротазовым, выделены зелёным фоном.
Baron et al., 2017[17] Cau, 2018[19]

Примечания

  1. Mortimer M. Saurischia (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 17 мая 2021.
  2. Еськов К. Ю. Словарь названий живых и ископаемых организмов // Удивительная палеонтология: история Земли и жизни на ней. М. : ЭНАС, 2008. — 312 с. — ISBN 978-5-91921-129-7.
  3. Татаринов, 2009, с. 68.
  4. Saurischia (англ.). — статья из Encyclopædia Britannica Online. Дата обращения: 17 мая 2021.
  5. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Saurischia H. G. Seeley 1888 [J. A. Gauthier, M. C. Langer, F. E. Novas, J. Bittencourt & M. D. Ezcurra], converted clade name, pp. 1209—1217.
  6. Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, "Saurischia" by Holtz T. R. Jr. and Osmolska H., pp. 21—24.
  7. Benton, 2015, chpt. 8.3: "The Diversity Of Saurischian Dinosaurs", pp. 207—221.
  8. Seeley H. G. I. On the classification of the fossil animals commonly named Dinosauria (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London : journal. — 1888. Vol. 43, iss. 258—265. P. 165—171. doi:10.1098/rspl.1887.0117.
  9. Benton, 2015, p. 440.
  10. Paul, 1988, pp. 248—250.
  11. Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 7: "Therizinosauroidea" by J. M. Clark, T. Maryanska, and R. Barsbold, pp. 151—164.
  12. Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 10: "Dromaeosauridae" by P. J. Makovicky and M. A. Norell, pp. 196—210.
  13. Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 11: "Basal Avialae" by K. Padian, pp. 210—231.
  14. Novas F. E., Agnolin F. L., Ezcurra M. D., Müller R. T., Martinelli A., Langer M. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciences. — 2021. P. 103341. ISSN 0895-9811. doi:10.1016/j.jsames.2021.103341.
  15. Langer M. C., Ezcurra M. D., Rauhut O. W. M., Benton M. J., Knoll F. Untangling the dinosaur family tree (англ.) // Nature : journal. — 2017. Vol. 551, iss. 7678. P. E1—E3. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature24011.
  16. Nesbitt S. J. The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal. — 2011. Vol. 2011, iss. 352. P. 1—292. ISSN 1937-3546 0003-0090, 1937-3546. doi:10.1206/352.1.
  17. Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution (англ.) // Nature : journal. — 2017. Vol. 543, iss. 7646. P. 501—506. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature21700.
  18. Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M. Baron et al. reply (англ.) // Nature : journal. — 2017. Vol. 551, iss. 7678. P. E4—E5. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature24012.
  19. Cau A. The assembly of the avian body plan: a 160-million-year long process (англ.) // Bollettino della Societa Paleontologica Italiana : journal. — 2018. Vol. 57, iss. 1. P. 1–25. ISSN 0375-7633. doi:10.4435/BSPI.2018.01.
  20. Брусатти, 2019, с. 14.
  21. Novas F. E. New information on the systematics and postcranial skeleton of Herrerasaurus ischigualastensis (Theropoda: Herrerasauridae) from the Ischigualasto Formation (Upper Triassic) of Argentina (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1994. Vol. 13, iss. 4. P. 400—423. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.1994.10011523.
  22. Bittencourt J. S., Kellner A. W. A. The anatomy and phylogenetic position of the Triassic dinosaur Staurikosaurus pricei Colbert, 1970 (англ.) // Zootaxa : journal. — 2009. Vol. 2079, iss. 1. P. 1—56. ISSN 1175-5334. doi:10.11646/zootaxa.2079.1.1.
  23. Sereno P. C., Martinez R. N., Alcober O. A. Osteology of Eoraptor lunensis (Dinosauria, Sauropodomorpha) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2012. Vol. 32, iss. sup1. P. 83—179. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2013.820113.
  24. Martinez R. N., Sereno P. C., Alcober O. A., Colombi C. E., Renne P. R. A Basal Dinosaur from the Dawn of the Dinosaur Era in Southwestern Pangaea (англ.) // Science : journal. — 2011. Vol. 331, iss. 6014. P. 206—210. ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. doi:10.1126/science.1198467.
  25. Holtz T. R. Jr. Holtz's Genus LIst (англ.). — 2012. — P. 2; 24.
  26. Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, "Saurischia" by Holtz T. R. Jr. and Osmolska H., pp. 21—24.
  27. Zanno L. E., Makovicky P. J. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2011. Vol. 108, iss. 1. P. 232—237. ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. doi:10.1073/pnas.1011924108.
  28. Molina-Pérez & Larramendi, 2019, pp. 72—75.
  29. Martinez R. N., Alcober O. A. A Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the Early Evolution of Sauropodomorpha (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2009. Vol. 4, iss. 2. P. 1—12. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0004397.
  30. Yates A. M., Bonnan M. F., Neveling J., Chinsamy A., Blackbeard M. G. A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2010. Vol. 277, iss. 1682. P. 787—794. ISSN 1471-2954. doi:10.1098/rspb.2009.1440. PMID 19906674.
  31. Otero A., Cuff A. R., Allen V., Sumner-Rooney L., Pol D. Ontogenetic changes in the body plan of the sauropodomorph dinosaur Mussaurus patagonicus reveal shifts of locomotor stance during growth (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2019. Vol. 9, iss. 1. P. 7614. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-019-44037-1.
  32. Sander P. M., Mateus O. V., Laven T., Knotschke N. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur (англ.) // Nature : journal. — 2006. Vol. 441, iss. 7094. P. 739—741. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature04633. — . PMID 16760975.
  33. Stein K., Csiki Z., Rogers K. C., Weishampel D. B., Redelstorff R. Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria) (англ.) // PNAS : journal. — 2010. Vol. 107, iss. 20. P. 9258–9263. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.1000781107. PMID 20435913.
  34. Sander P. M., Christian A., Clauss M., Fechner R., Gee C. T. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism (англ.) // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society : journal. — 2011. Vol. 86, iss. 1. P. 117—155. ISSN 1464-7931. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x.
  35. Molina-Pérez & Larramendi, 2020, p. 54—59.
  36. Paul G. S. Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals (англ.) // Annals of the Carnegie Museum : journal. — 2019. Vol. 85, no. 4. P. 335—358. ISSN 1943-6300. doi:10.2992/007.085.0403.
  37. Field D. J., Bercovici A., Berv J. S., Dunn R., Fastovsky D. E., Lyson T. R., Vajda V., Gauthier J. A. Early Evolution of Modern Birds Structured by Global Forest Collapse at the End-Cretaceous Mass Extinction (англ.) // Current Biology : journal. — 2018. Vol. 28, iss. 11. P. 1825—1831. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2018.04.062.
  38. Larson D. W., Brown C. M., Evans D. C. Dental Disparity and Ecological Stability in Bird-like Dinosaurs prior to the End-Cretaceous Mass Extinction (англ.) // Current Biology : journal. — 2016. Vol. 26, iss. 10. P. 1325—1333. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2016.03.039.
  39. Novas F. E. Dinosaur Monophyly (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1996. Vol. 16, iss. 4. P. 723—741. ISSN 0272-4634.
  40. Bakker R. T., P. M. Galton Dinosaur Monophyly and a New Class of Vertebrates (англ.) // Nature : journal. — 1974. Vol. 248, iss. 5444. P. 168—172. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/248168a0.
  41. Brusatte, 2012, pp. 20—21.
  42. Saurischia (англ.). RegNum. Дата обращения: 17 мая 2021.
  43. Brett-Surman, Holtz & Farlow, 2012, chpt. 11: "The Taxonomy and Systematics of the Dinosaurs" by Holtz T. R. Jr. and M. K. Brett-Surman, p. 236—251.
  44. Padian K., Hutchinson J. R., Holtz T. R. Jr. Phylogenetic definitions and nomenclature of the major taxonomic categories of the carnivorous Dinosauria (Theropoda) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1999. Vol. 19, iss. 1. P. 69—80. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.1999.10011123.
  45. Нэйш и Барретт, 2019, с. 41.
  46. Huxley T. H. On the Classification of the Dinosauria, with observations on the Dinosauria of the Trias (англ.) // Quarterly Journal of the Geological Society : journal. — 1870. Vol. 26, iss. 1—2. P. 32—51. ISSN 0370-291X. doi:10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.09.
  47. Kirmse J. P. D. Morphological support of Ornithoscelida Huxley, 1870 (англ.) // Master's Dissertation, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, University of São Paulo, Ribeirão Preto. — 2021. P. 1—300. doi:10.11606/D.59.2021.tde-24082021-141444.
  48. A discussion, not a war: two opposing experts talk dinosaur family trees (англ.), The Guardian (2018). Архивировано 15 мая 2021 года. Дата обращения 15 мая 2021.
  49. Holtz T. R. Jr. Share names for dinosaur divisions (англ.) // Nature : journal. — 2017. Vol. 545, iss. 7652. P. 30. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/545030d.
  50. Bakker, 1986, p. 459.
  51. Parry L. A., Baron M. G., Vinther J. Multiple optimality criteria support Ornithoscelida (англ.) // Royal Society Open Science : journal. — 2017. Vol. 4, iss. 10. ISSN 2054-5703. doi:10.1098/rsos.170833.
  52. Owen, 1860, p. 272—273.
  53. F. v. Huene. Beitrage zur geschichte der Archosaurier (нем.) // Geologie und Palaontologie Abhandlungen. — 1914. Bd. 13, Nr. 7. S. 1—56.
  54. Müller R. T., Garcia M. S. A paraphyletic ‘Silesauridae' as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs (англ.) // Biology Letters : journal. — 2020. Vol. 16, iss. 8. P. 20200417. ISSN 1744-957X. doi:10.1098/rsbl.2020.0417. PMID 32842895.
  55. Novas F. E., Agnolin F. L., Ezcurra M. D., Müller R. T., Martinelli A., Langer M. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciences. — 2021. P. 103341. ISSN 0895-9811. doi:10.1016/j.jsames.2021.103341.

Литература

На русском языке

На английском языке

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.