Прозавроподы

Прозавроподы обитали по всей Пангее, во времена их существований представлявшей собой единый суперконтинент. Ископаемые остатки обнаружены на всех современных континентах, за исключением Австралии (откуда описан прозавропод Agrosaurus, образец которого был неверно маркирован и, вероятно, на самом деле принадлежит текодонтозавру из Англии[10][11])[12].

Морфологическая изменчивость прозавропод была умеренная[5]. Самые ранние формы завроподоморф, такие как Buriolestes, эораптор (Eoraptor), Pampadromaeus и Panphagia, являлись небольшими плотоядными, позже всеядными, бипедальными («двуногими») динозаврами, схожими с тероподами, с которыми они, на тот момент, только разошлись[13][14][15][16][17]. Более продвинутые группы, в том числе произошедшие от представителей традиционных прозавропод завроподы, адаптировались к растительноядности (ранний пример — Saturnalia[18]) и, в конечном итоге, перешли на квадропедализм («четвероногость»). Типичные растительноядные прозавроподы обладали бочкообразным туловищем с длинными хвостом и шеей. На конце шеи располагалась небольшая голова с крупными ноздрями. Зубы тупые, без зазубрин на них[5].

Упрощённое филогенетическое дерево, демонстрирующее парафилию традиционной группы прозавропод по отношению к завроподам

Таксон Prosauropoda выделил немецкий палеонтолог Фридрих фоном Хюне в 1920 году[19]. Однако ископаемые остатки представителей группы известны ещё с XIX века. В 1818 году в районе Ист-Уинсор, Коннектикут (США), были обнаружены окаменелости неопределённого прозавропода, ошибочно принятые за человеческие[20][21]. Остатки типового экземпляра Anchisaurus polyzelus были обнаружены в 1855 году и в 1865 году отнесены к новому виду и роду, первоначально названному Megadactylus polyzelus (название рода позже было изменено во избежание омонимии[22][23])[24][25].

В 1997 году Пол Апчёрч филогенетически определил Prosauropoda в качестве клады, включающей Thecodontosauridae, Plateosauridae (Anchisauridae), Melanosauridae и все таксоны завроподоморф, более близкие к ним, чем к завроподам[26]. В своей работе 1999 года Пол Серено дал определение, по которому к прозавроподам относятся все таксоны, более близкие к платеозавру (Plateosaurus), чем к сальтазавру (Saltasaurus)[27]; такого же определения придерживались Гальтон и Апчёрч в 2004 году[28]. В 2005 году Серено переопределил Prosauropoda в качестве наиболее инклюзивной клады, включающей Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837, Massospondylus carinatus Owen, 1854, Lufengosaurus hunei Young, 1941, Yunnanosaurus huangi Young, 1942 и Riojasaurus incertus Bonaparte, 1969, но не Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980[29].

Хотя авторы указанных определений предполагали вероятность того, что прозавроподы и завроподы являются параллельными монофилетическими ветвями завроподоморф[26][27][28][29], большинство филогенетических анализов, проведённых в XXI веке, восстановило прозавропод в традиционном составе как недопустимую парафилетическую группу, давшую начало завроподам[4][6][7][8]. Если следовать определению Апчёрча 1997 года[26] или Серено 2005 года[29], то существование прозавропод в системе становится невозможным, поскольку клады, включающей указанные в этих определения таксоны, но исключающей завропод, скорее всего, не существует[4][6][7][8]. В соответствии с определениями Серено 1999 года[27] и Гальтона и Апчёрча 2004 года[28], клада Prosauropoda оказывается синонимом Plateosauridae[4][6][7][8].

Кладограмма согласно филогенетическому анализу Р. Т. Мюллера (2019)[4]:

• The Dinosauria (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.
• Paul G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs (англ.). — Princeton: Princeton University Press, 2016. — 360 p. — ISBN 978-0-691-16766-4.
• Encyclopedia of Dinosaurs (англ.) / ed. by Currie P. J., Padian K.. — Academic Press, 1997. — 869 p. — ISBN 978-0-12-116810-6.