Града

Гра́да — группа организмов в биологической систематике, соответствующая определённому уровню морфологического или физиологического развития. Термин введён британским биологом Джулианом Хаксли в 1959 году с целью отличать подобные группы от клад — групп организмов, выделяемых на основании общности происхождения[1]. Понятие грады дополняет понятие клады как строго филогенетической единицы. В традиционных биологических классификациях таксоны могут быть как кладами, так и градами (или не относиться ни к одной из этих категорий); этот подход характерен и для эволюционной таксономии, в то время как в кладистике признают лишь те таксоны, которые являются кладами[2][3].

Кладограмма биологической группы. Зелёным цветом выделена града, красным и синим — клады.

Определение

Эволюционная града — это группа видов, объединённых морфологическим или физиологическим сходством (набором черт), породившая одну или более групп, резко отличающихся от этого предкового состояния и потому не считающихся её частью. Предковая группа не считается таким образом, филогенетически единой, то есть представляет собой парафилетическую (а иногда — и полифилетическую) группу организмов.

Наиболее наглядный и часто упоминаемый пример — рептилии (пресмыкающиеся). В начале XIX века французский натуралист Пьер Андре Латрейль впервые разделил четвероногих на четыре класса: амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих[4]. В его системе рептилии характеризовались как пойкилотермные, яйцекладущие, покрытые чешуёй или костяными пластинками позвоночные. Хотя предки млекопитающих и птиц также имели эти признаки, сами птицы и млекопитающие их утратили и, таким образом, по Латрейлю уже не относятся к рептилиям, а образуют самостоятельные таксоны того же ранга.

Парафилетические таксоны часто, но не всегда являются градами. В некоторых случаях парафилетические таксоны объединены лишь тем, что не относятся к другим группам (того же ранга), и в этом ситуации их иногда называют мусорными; такой таксон может быть даже полифилетическим.

Примеры
Bryophyta, мхи в широком смысле — физиологически примитивные наземные растения
  • Мохообразные (бриофиты) долгое время считались естественной группой, определяемых как «бессосудистые наземные растения с доминированием гаметофита в жизненном цикле». Молекулярные свидетельства показали, что мхи — не монофилетическая группа, и настоящие мхи, печеночники и Антоцеротовидные представляют собой отдельные линии, причём последние филогенетически ближе к сосудистым растениям[5].
  • Рыбы являются градой, так как от них произошли четвероногие, анатомия и физиология которых претерпела серьёзную перестройку в связи с приспособлением к наземному образу жизни. Градами (по той же причине) оказываются и такие таксономические подразделения рыб, как костные рыбы и лопастепёрые рыбы[6].
  • Амфибии в биологическом смысле (включая вымерших лабиринтодонтов) — града, из которой эволюционировала клада амниот, намного лучше приспособленных к наземному образу жизни[6].
  • Рептилии являются градой, так как из этой группы эволюционировали динозавры с их выраженной теплокровностью и высоким уровнем метаболизма[7][8].
  • Ящерицы — града, в отличие от эволюционировавшей от ней клады змей, представители которой достигли высокой степени специализации в передвижении без использования конечностей[9][10][11].

См. также

Примечания
  1. Huxley J. . Clades and Grades // Function and Taxonomic Importance: A Symposium, Issue 3 / Ed. by A. J. Cain. — London: The Systematics Association, 1959. — 140 p. — P. 21—22.
  2. Павлинов, Любарский, 2011, с. 317, 323, 335.
  3. Aubert D. . A Formal Analysis of Phylogenetic Terminology: Towards a Reconsideration of the Current Paradigm in Systematics. — Phytoneuron, 2015, 16. — P. 1—54.
  4. Latreille P. A. Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle (1804), xxiv (cited in: Latreille P. A. Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique, 1825.
  5. Qiu Yin-Long, Li Libo, Wang Bin, Chen Zhiduan, Knoop V., Groth-Malonek M., Dombrovska O., Lee Jungho, Kent L., Rest J., Estabrook G. F., Hendry T. A., Taylor D. W., Testa C. M., Ambros M., Crandall-Stotler B., Duff R. J., Stech M., Frey W., Quandt D., Davis C. C. . The Deepest Divergences in Land Plants Inferred from Phylogenomic Evidence. — Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2006, 103 (42). — P. 15511—15516. — doi:10.1073/pnas.0603335103. — PMID 17030812.
  6. Romer A. S, Parsons T. S. . The Vertebrate Body. 5th ed. — Philadelphia: Saunders, 1977. — xv + 624 p. — ISBN 0-721-067668-5. — P. 37.
  7. Huxley T. H. . Further Evidence of the Affinity between the Dinosaurian Reptiles and Birds. — Quarterly Journal of the Geological Society of London, 1870, 26. — P. 12—31. — doi:10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08.
  8. Turner A. H., Makovicky P. J., Norell M. A. . A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny. — Bulletin of the American Museum of Natural History, 2012, 371. — P. 1—206. — doi:10.1206/748.1.
  9. Gibbons J. W. . Their Blood Runs Cold: Adventures with Reptiles and Amphibians. — University of Alabama Press, 1983. — 164 p. — ISBN 0-8173-0135-6.
  10. Vidal N., Hedges S. B. . The Molecular Evolutionary Tree of Lizards, Snakes, and Amphisbaenians. — Comptes Rendus Biologies, 2009, 332 (2). — P. 129—139. — doi:10.1016/j.crvi.2008.07.010.
  11. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7. — С. 283.

Литература
  • Павлинов И. Я., Любарский Г. Ю. . Биологическая систематика: Эволюция идей. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 2011. — 667 с. — ISBN 978-5-87317-685-4.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.