Амниоты

Строение типичного амниотического яйца (на примере куриного)

Древнейшие амниоты по внешнему виду напоминали современных ящериц; от палеозойских рептилиоморф они отличались более совершенным челюстным механизмом[3].

Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний, у которых оплодотворение либо внешнее, либо внутреннее). Размножение их обычно происходит на суше; только немногие виды (как китообразные) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза, формирующие амниотическую полость, от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде[5].

Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен[6].

У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей, превращающаяся в полость среднего уха[6].

Большинство амниот откладывают характерные яйца. При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой, через которую свободно проходит воздух[6]; такие яйца богаты желтком (т. е. полилецитальны). Исключение составляют некоторые чешуйчатые, вымершие ихтиозавры и плезиозавры, а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные; для этих групп характерно живорождение, и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. алецитальны). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует[7].

Кладограмма челюстноротых по Марьяновичу (2021)[8]

По филогенетическому определению М. Лорина и Р. Р. Рейша (2020), амниоты являются наименьшей кроновой кладой, включающей человека разумного (Homo sapiens), средиземноморскую черепаху (Testudo graeca) и нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Иными словами, к амниотам относятся все потомки ближайшего общего предка указанных видов[9][10]. Таким образом, группа амниот состоит из двух сестринских клад: синапсиды (Synapsida) и завропсиды (Sauropsida)[4], или рептилии (Reptilia)[11][12].

Завропсиды ныне представлены лепидозаврами (Lepidosauria; гаттерии, ящерицы[lower-alpha 1], змеи и двуходки), черепахами (Testudines), крокодилами (Crocodilia) и птицами (Aves)[4]. Первые три таксона традиционно объединяются в парафилетический класс пресмыкающихся (Reptilia), который сторонники кладистики, отвергающей парафилетические таксоны, либо не выделяют[14][15], либо включают в его состав птиц, тем самым делая эквивалентом завропсид (полным[11][12] или на уровне современных таксонов[lower-alpha 2])[18].

В настоящее время к синапсидам обычно относят млекопитающих (Mammalia) и вымершие таксоны, более близкие к ним, чем к завропсидам[4][19]. В докладистических классификациях синапсиды считались подклассом пресмыкающихся, куда относили только вымерших не относящихся к млекопитающим представителей, которых называли «зверообразными рептилиями»[20] (теперь используется более точный термин «немаммальные синапсиды»[19]); подавляющее большинство современных специалистов рассматривает такую классификацию в качестве устаревшей[4][21][19]. Последние немаммальные синапсиды (тритилодонтиды) вымерли к концу нижнего мела[22].

Филогенетические взаимоотношения между современными амниотами могут быть отображены следующей кладограммой[8][23][24]:

Все ныне живущие завропсиды относятся к кладе диапсид (Diapsida), которая традиционно рассматривается как подкласс, а именно к кроновой группе заврий (Sauria; = Reptilia sensu stricto[lower-alpha 2])[14][25]. Долгое время на основе ряда морфологических особенностей черепахи выделялись в особый подкласс анапсид (Anapsida), в который включали также их предполагавшихся вымерших родственников[26], большую часть которых теперь относят к кладе или подклассу парарептилий (Parareptilia)[27][28]. Тем не менее, многочисленные молекулярно-генетические исследования, проведённые в XXI веке, свидетельствуют о том, что черепахи являются диапсидами группы Archelosauria, включающей также архозавров (крокодилов и птиц)[23][29][30][31][32][33].

• Анамнии — парафилетическая группа, включающая позвоночных, не имеющих зародышевых оболочек

• Амниоты // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.