Завропсиды

Завропси́ды[1], или ящерообра́зные[2] (лат. Sauropsida), или репти́лии[3] (лат. Reptilia), — клада амниот (Amniota), включающая пресмыкающихся (рептилий) в традиционном понимании[lower-alpha 1], а также произошедших от них птиц[4]. Все современные таксоны завропсид относятся к кроновой группе заврий (Sauria), давшей большое таксономическое и морфологическое разнообразие[5]. В этой группе выделяется три основных эволюционных ветви (в скобках после международных научных названий указаны современные представители): лепидозавры (Lepidosauria; гаттерии и чешуйчатые) и архозавры (Archosauria; крокодилы и птицы) и черепахи (Testudines)[6].

Завропсиды

Сверху: прыткая ящерица (лепидозавры), зелёная черепаха (черепахи);
Снизу: гребнистый крокодил (крокодилы), тундряная куропатка (птицы).
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Международное научное название
Sauropsida Huxley, 1864
Геохронология
 появился 331 млн лет

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
NCBI  8457
EOL  49932678
FW  135358

В кладистической классификации полноценными таксонами считаются только клады, т. е. группы, состоящие из всех потомков общего предка. Пресмыкающиеся, или рептилии, в традиционном понимании не являются кладой, потому что к ним не относятся их потомки — птицы. Традиционные пресмыкающиеся представляют собой парафилетическую группу (группу, включающую только часть потомков общего предка), и, соответственно, в неё либо должны быть включены птицы[7], либо следует ввести новый таксон, включающий как традиционных пресмыкающихся, так и птиц (завропсиды)[4].

Клада амниот разошлась на ветви завропсид (или рептилий) и синапсид (Synapsida) в каменноугольном периоде палеозойской эры, 331—319 млн лет назад[8]. К синапсидам относятся млекопитающие (Mammalia) и все таксоны, более родственные им, чем рептилиям[9]. Известно более 20 000 современных видов завропсид[10][11]. Нептичьи завропсиды обитают на всех континентах, кроме Антарктиды[12], а птицы распространены во всех экосистемах, в том числе во внутренних частях Антарктиды[13].

Наука, изучающая нептичьих рептилий и земноводных, называется герпетологией. Птицы являются объектом изучения орнитологии.

Этимология

Название Sauropsida происходит от др.-греч. σαῦρος — ящер и ὄψις — внешний вид, внешность, наружность.

Описание

Покров

Кожа завропсид сухая[14], у нептичьих представителей покрытая роговыми чешуйками или щитками, иногда подстилаемая костными пластинами остеодермами[15]; у птиц и некоторых их вымерших родственников (Avifilopluma) имеются перья[16], которые, как и чешуя, содержат белок бета-кератин. Задние конечности и ступни птиц покрыты вторично приобретёнными чешуйками[17][18][19], из бета-кератина у них также образованы клювы и когти[20].

Скелет

Череп соединяется с позвоночником одним мыщелком[21]. Таз открытого типа. В задних конечностях имеется интертарзальный сустав. Нижний ряд косточек предплюсны сливается вместе с косточками плюсны в цевку[22].

Зрительная система
См. также: Зрение птиц

Зрение играет крайне важную роль в жизни завропсид: оно необходимо для нахождения пищи, обнаружения опасности вовремя, поиска партнёра, защиты территории и, в случае с птицами, для полёта. Поэтому эти животные обладают высокоразвитыми глазами, а также, для обработки зрительной информации, хорошо развитыми средним и передним мозгом. Многие птицы известны своим острым зрением и прочими адаптациями, такие как цветовое зрение, зрительная память и восприятие движений[23].

Система кровообращения
Яйцо крокодила.
1. Скорлупа; 2. Желточный мешок; 3. Желток; 4. Сосуды; 5. Амнион; 6. Хорион; 7. Воздушное пространство; 8. Аллантоис; 9 Альбумин; 10. Амниотический мешок; 11. Эмбрион; 12. Амниотическая жидкость.

Сердце исходно трёхкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком; у архозавров четырёхкамерное, с двумя предсердиями и двумя желудочками[15]. Хотя все чешуйчатые имеют трёхкамерные сердца, у некоторых их представителей, таких как вараны и питоны, при сокращении они работают аналогично четырёхкамерным. Это происходит благодаря наличию мышечного гребня, частично разделяющего желудочек во время диастолы и полностью при систоле[24].

Эритроциты овальной формы, обладают ядром[25].

Размножение

Оплодотворение внутреннее. Спаривание осуществляется путём соприкосновения клоаками[26]. Откладывают яйца (преимущественно на суше[15]), которые защищены твёрдой известковой, либо кожистой оболочкой[27]. Яйца завропсид особенно богаты питательными веществами, запасаемыми в виде желтка[28]. Среди чешуйчатых встречаются яйцеживорождение, живорождение и партеногенез[15]. Из ныне живущих завропсид заботу о потомстве проявляют птицы[29], а также некоторые виды чешуйчатых и крокодилов[26]. Активная забота о потомстве у птиц компенсирует их в целом невысокий уровень плодовитости[29].

Классификация

Упрощённая ранговая классификация[30]:

Расширенная ранговая классификация[32][33][34]

Класс/Клада Завропсиды, или ящерообразные (Sauropsida) / Рептилии (Reptilia)

Количество современных видов завропсид по кладам.
Сведения по нептичьим завропсидам приведены согласно данным сайта Reptile Database на ноябрь 2021 года[10]. Количество видов птиц указано в соответствии с данными Международного союза орнитологов на январь 2022 года[11].
Таксон Количество современных видов
Завропсиды (Sauropsida)
22 618
Archelosauria
Черепахи (Testudines)
360
Архозавры
(Archosauria)
Крокодилы
(Crocodilia)
27
Птицы
(Aves)
10 928
Лепидозавры (Lepidosauria)
Клювоголовые
(Rhynchocephalia)
1
Чешуйчатые
(Squamata)
11 302
Диаграмма №1 Диаграмма №2

Филогения
Рептилии в традиционном понимании являются парафилетической группой. С точки зрения филогенетической систематики, из этой группы следует исключить родственников млекопитающих («зверообразных рептилий») и включить в неё птиц, либо выделить новый таксон завропсид, включающий как традиционных рептилий (кроме «зверообразных»), так и птиц.

Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как анапсиды, все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы поместили черепах в группу лепидозавроморф[48], хотя более поздние исследования подтвердили родство черепах с архозаврами, с которыми их объединили внутри группы Archelosauria[49].

Филогенетические взаимоотношения между кроновыми группами четвероногих согласно Crawford et al., 2015; все современные завропсиды относятся к завриям[30]:

Расширенная филогения

Кладограмма согласно Lee, 2013[37]:

Кладограмма, основанная на Ford & Benson, 2020[35]:

Примечания

Источники
  1. Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 50. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
  2. Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский, Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных = Земноводные, пресмыкающиеся: Учеб. пособие для биол. специальностей ун-тов / Под ред. Б. С. Матвеева, Ф. Я.Дзержинского. — М.: Высшая школа, 1978. — С. 175. — 407 с.
  3. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 31—32. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  4. Modesto S. P., Anderson J. S. The Phylogenetic Definition of Reptilia (англ.) // Systematic Biology. — 2004. — Vol. 53, iss. 5. — P. 815—821. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490503026.
  5. Ezcurra M D., Scheyer T. M., Butler R. J. The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence (англ.) // PLOS One. — 2014. — Vol. 9, iss. 2. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0089165.
  6. Hans-Dieter S. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Johns Hopkins University Press, 2019. — P. 1. — 400 p. — ISBN 978-1421428673.
  7. Gregory S. Paul Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Johns Hopkins University Press, 2002. — С. 22. — 472 с. — ISBN 978-0801867637.
  8. Ford D. P., Benson R. B. J. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2019. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57–65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3.
  9. Laurin M., Reisz R. R.. Synapsida (англ.). The Tree of Life Web Project (2011).
  10. Species Statistics Nov 2021 (англ.). Reptile Database. Дата обращения: 3 февраля 2022.
  11. Gill F., Donsker D. (Eds.): IOC World Bird List (v 12.1) (англ.). IOC World Bird List (2021). Дата обращения: 3 февраля 2022.
  12. Worldwide Diversity of Reptiles (2000-2015) (англ.). Reptile Database. Дата обращения: 5 июня 2020.
  13. Жизнь животных. Птицы / Под ред. Н. А. Гладкова и А. В. Михеева. — М.: Просвещение, 1987. — Т. 6. — 612 с.
  14. Дзержинский, 2013, p. 293.
  15. Пресмыкающиеся / Иорданский Н. Н. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
  16. Gauthier J., de Queiroz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves (англ.) // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — P. 7—41.
  17. Sawyer R. H., Knapp L. W. Avian skin development and the evolutionary origin of feathers (англ.) // Journal of Experimental Zoology. Part B, Molecular and Developmental Evolution. — 2003. — Vol. 298, iss. 1. — P. 57–72. — ISSN 1552-5007. — doi:10.1002/jez.b.26.
  18. Dhouailly D. A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales (англ.) // Journal of Anatomy. — 2009. — Vol. 214, iss. 4. — P. 587—606. — ISSN 1469-7580. — doi:10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x. — PMID 19422430.
  19. Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers (англ.) // Science. — 2013. — Vol. 339, iss. 6125. — P. 1309—1312. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1228753.
  20. Greenwold M. J., Sawyer R. H. Genomic organization and molecular phylogenies of the beta (β) keratin multigene family in the chicken (Gallus gallus) and zebra finch (Taeniopygia guttata): implications for feather evolution (англ.) // BMC Evolutionary Biology. — 2010. — Vol. 10. — P. 148. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/1471-2148-10-148.
  21. Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1985. — С. 109. — 399 с.
  22. Белов Л. А. Биология птиц. — Екатеринбург: Уральский государственный лесотехнический университет, 2019. — С. 5. — 24 с.
  23. Toru Shimizu, Tadd B. Patton, Gabrielle Szafranski, Ann B. Butler. Evolution of the Visual System in Reptiles and Birds (англ.) // Encyclopedia of Neuroscience / Marc D. Binder, Nobutaka Hirokawa, Uwe Windhorst. — Berlin, Heidelberg: Springer, 2009. — P. 1466—1472. — ISBN 978-3-540-29678-2. — doi:10.1007/978-3-540-29678-2_3179.
  24. Wang T., Altimiras J., Klein W., Axelsson M. Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures (англ.) // The Journal of Experimental Biology. — 2003. — Vol. 206, iss. 23. — P. 4241—4245. — ISSN 1477-9145 0022-0949, 1477-9145. — doi:10.1242/jeb.00681.
  25. Дзержинский, 2013, p. 323.
  26. Smith B. J. Reproduction in Reptiles and Birds (англ.) // John Wiley & Sons, Ltd. — 2005. — doi:10.1038/npg.els.0001854.
  27. van Nieukerken E. J. Reptilia (Sauropsida) - Reptielen, Dinosauriërs & Vogels // De Nederlandse Biodiversiteit (нид.). — Uitgave Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, EIS-Nederland (European Invertebrate Survey), 2010. — С. 293. — 512 с. — ISBN 9789050113519.
  28. Дзержинский, 2013, p. 85.
  29. Жизнь животных. В 7 т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 6. Птицы / Под ред. В. Д. Ильечёва, А. В. Михеева. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1986. — 5—6 с.
  30. Crawford N. G., Parham J. F.,Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
  31. Татаринов Л. П. Глава VII. Примитивные диапсиды (лепидозавры и примитивные архозавроморфы) // Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 125. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
  32. Benton M. J., Spencer P. S. Fossil Reptiles of Great Britain (англ.). — Chapman & Hall, 1995. — P. 8. — 386 p. — ISBN 978-94-010-4231-4. — ISBN 978-94-011-0519-4.
  33. Benton M. J. Vertebrate palaeontology (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 437. — 437—441 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
  34. Sues H.-D. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2019. — P. ix—xi. — 385 p. — ISBN 9781421428680. — ISBN 1421428687.
  35. David P. Ford, Roger B. J. Benson. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2020. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57–65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3.
  36. MacDougall M. J., Reisz R. R. The first record of a nyctiphruretid parareptile from the Early Permian of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2014. — Vol. 172, iss. 3. — P. 616—630. — ISSN 1096-3642. — doi:10.1111/zoj.12180.
  37. M. S. Y. Lee. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729–2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268.
  38. Gauthier J. A., Kluge A. G., Rowe T. B. Amniote Phylogeny and the Importance of Fossils (англ.) // Cladistics : journal. — 1988. — Vol. 4, iss. 2. — P. 105—209. — ISSN 1096-0031. — doi:10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x.
  39. Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., et al. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
  40. Joyce W. G., Anquetin J., Cadena E.-A., et al. A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names (англ.) // Swiss Journal of Palaeontology. — 2021. — Vol. 140, iss. 1. — P. 5. — ISSN 1664-2384. — doi:10.1186/s13358-020-00211-x.
  41. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Archosauromorpha F. von Huene 1946 [J. A. Gauthier], converted clade name, pp. 1179—1182.
  42. Spiekman S. N. F., Fraser N. C., Scheyer T. M. A new phylogenetic hypothesis of Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) and other “protorosaurs”, and its implications for the early evolution of stem archosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e11143. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.11143. — PMID 33986981.
  43. Nesbitt S. J., Flynn J. J., Pritchard A. C., Parrish M. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R. Postcranial osteology of Azendohsaurus madagaskarensis (?Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagascar) and its systematic position among stem archosaur reptiles (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal. — 2015. — Vol. 398. — P. 1—126. — ISSN 0003-0090. — doi:10.5531/sd.sp.15.
  44. Sengupta S., Ezcurra M. D., Bandyopadhyay S. A new horned and long-necked herbivorous stem-archosaur from the Middle Triassic of India (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2017. — Vol. 7, iss. 1. — P. 8366. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-017-08658-8.
  45. Nesbitt S. J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal. — 2011. — Vol. 352. — P. 1—292. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/352.1.
  46. Marsh A. D., Smith M. E., Parker W. G., Irmis R. B., Kligman B. T. Skeletal Anatomy of Acaenasuchus Geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) and its Implications for the Origin of the Aetosaurian Carapace (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2020. — Vol. 40, iss. 4. — P. e1794885. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2020.1794885.
  47. Nesbitt S. J., Butler R. J., Ezcurra M. D., et al. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 544, iss. 7651. — P. 484—487. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature22037.
  48. Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King. MicroRNAs support a turtle + lizard clade // Biology Letters. — 2012-02-23. — Т. 8, вып. 1. — С. 104–107. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2011.0477.
  49. Lee M. S. Y. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729—2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268.

Комментарии
  1. Исторически немаммальные синапсиды рассматривались в качестве пресмыкающихся. В данном случае подразумевается более поздняя трактовка состава таксона, согласно которой к нему не относятся ни синапсиды, ни птицы.

Литература
  • Ф. Я. Дзержинский, Б. Д. Васильев, В. В. Малахов. Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. образования. — М.: Издательский центр «Академия», 2013. — 464 с. — (Сер. Бакалавриат). — ISBN 978-5-7965-7971-4.
  • Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K., Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.