Анаспиды

Анаспиды имели веретенообразное и сплюснутое с боков тело, из-за чего напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм[5]. У разных видов форма тела отличалась мало[11]. В длину они достигали 15 см[3][12][13] (Lasanius, возможно, 20 см[14]). Иногда к анаспидам относят и некоторых животных (Jamoytius), достигавших 25 см[14][2].

Хвостовой плавник анаспид, в отличие от большинства других позвоночных, был гипоцеркальный (хорда заходила в нижнюю лопасть). Из-за этого первые исследователи[15] считали их спинную сторону брюшной и наоборот[1][14]. Кроме хвостового плавника, у некоторых анаспид обнаружены парные плавниковые складки, которые тянулись от грудных шипов на большую или меньшую длину вдоль нижней стороны тела. Гомологичны ли они грудным плавникам челюстноротых, неизвестно[10]. Обычно был и анальный плавник[3][12].

На каждом боку позади жабр был расположен трёхлучевой шип (у Lasanius — несколько[9]), от которого и начиналась плавниковая складка. Шипом начинался и анальный плавник[3]. Вдоль спины проходил гребень из особых шиповидных чешуй, часто загнутых крючком[9]. Голова анаспид была защищена небольшими пластинками и чешуйками. Чешуя, уложенная косыми рядами, обычно (за исключением Lasanius) покрывала и остальную часть тела[1]. На верхней части каждой стороны тела эти ряды чешуй были направлены передним концом вниз, а на нижней — вверх, образуя V-образные фигуры. Вероятно, они соответствовали миомерам[14][5], и в таком случае конфигурация миомеров у анаспид была такая же, как у ланцетника, но не как у круглоротых и рыб (у которых она W-образная)[5]. Согласно ряду авторов, все элементы экзоскелета состоят из пластинчатого аспидина (бесклеточной костной ткани)[1][3][5] и не содержат ни дентина (в отличие от многих других остракодерм), ни эмали[12][6][11]. Есть, однако, и интерпретация некоторых материалов бугорков на чешуйках анаспид как дентина и эмалеподобной ткани[16]. Внутренний скелет не был минерализован и почти неизвестен[5][7], но есть данные о наличии у анаспид дуг позвонков, крепившиеся к хорде[17][18].

Рот анаспид был расположен на конце морды. С каждой стороны передней части тела у них был наклонный ряд из 6–15 пар небольших жаберных отверстий[5][14] (у некоторых форм, не всегда относимых к анаспидам, — более 30[3][7][4]), переднее из которых было относительно далеко от глаза. Их количество могло варьировать в пределах вида[19]. Глаза большие, по бокам головы. Склеротических колец (окостенений в глазах) нет. В верхней части головы есть пинеальное отверстие, у некоторых видов расположенное на специальной относительно крупной пластинке, а у других — на стыке двух пластинок (передней и задней)[19]. Перед ним расположено ещё одно отверстие, которое обычно интерпретируют как назогипофизарное (объединявшее ноздрю и гипофизарный проход, как и у большинства других непарноноздрёвых бесчелюстных)[14], хотя точно это не известно[6]. Как и у многих других остракодерм, у анаспид была сейсмосенсорная система, каналы которой у них видны только на головных пластинках[3][11][4].

Главные отличительные признаки анаспид — трёхлучевые шипы за жабрами, ряд своеобразных чешуй вдоль спины и ярко выраженная гипоцеркальность хвостового плавника[9][1].

По состоянию на 2010 год хорошо сохранившиеся и детально описанные экземпляры известны только для Birkenia, Lasanius, Pharyngolepis, Pterygolepis и Rhyncholepis[19]. Обычно в породах попадаются только отдельные чешуйки анаспид (и некоторые таксоны известны только по ним). В некоторых отложениях они довольно многочисленны и могут служить руководящими ископаемыми для силура[1].

Существует мнение, что анаспиды были активными пловцами[5][20], входили в состав нектона и питались мелкими пелагическими организмами. В пользу этого говорит их обтекаемая форма, хорошо развитый хвостовой плавник и относительно большие глаза[21]. Согласно другой версии, они были неуклюжими из-за отсутствия у них хорошо развитых стабилизирующих плавников[12], и их образ жизни, вероятно, был придонным[3]. Адаптивное значение их необычного (гипоцеркального) хвостового плавника неясно. Возможно, при работе такого хвоста животное двигалось не только вперёд, но и вверх[21][22]. На этом основано предположение, что анаспиды кормились у поверхности воды (с чем согласуется и положение рта на конце головы)[21]. По другой версии, их плавники лучше подходили для того, чтобы бороздить мордой дно водоёма, собирая там частицы пищи[12]. Есть и предположение, что по образу жизни анаспиды напоминали миног: кормились на живых рыбах[14][23] и мигрировали между морем и реками[23]. Некоторые данные указывают на наличие у них, как и у миног, сосущего рта и языка с тёркой[14].

Отсутствие челюстей ограничивало возможности анаспид питаться крупными объектами. По-видимому, они, как и другие остракодермы, питались только мелкими частицами, в частности, детритом[12]. С другой стороны, у некоторых анаспид были ротовые пластинки, которые, возможно, могли действовать как челюсти[11].

Анаспиды населяли в основном пресные водоёмы[5] и прибрежные зоны морей[6][24]. Их местообитаниями были лагуны, дельты и озёра[21][14] Еврамерики[12][1]. Их окаменелости известны из Северной Америки (Канады), Гренландии, Европы (Великобритании, Ирландии, Скандинавии, Прибалтики, Среднего Урала, Новой Земли)[1] и Северной Земли[25][26]. Кроме того, был описан образец чешуи из Китая, но, вероятно, на самом деле это чешуя галеаспид[1].

Бо́льшая часть находок анаспид относится к силуру, в основном к позднему[13]. Самые древние из них датируются концом лландоверийской эпохи раннего силура[19][26] (около 430 млн лет назад), а самые поздние из типичных — началом девонского периода (по одним данным, началом лохковского века[19][26][27][1], что соответствует примерно 420 млн лет назад[28], а по другим — временем около 410 млн лет назад[24][6][11], что соответствует концу этого века). Кроме того, иногда к анаспидам относят несколько средне- и верхнедевонских родов (см. ниже)[7][3].

Анаспида Birkenia elegans

Своеобразная анаспида Lasanius problematicus

Jamoytius kerwoodi, иногда относимый к анаспидам

Изучение анаспид начал Христиан Пандер ещё в середине XIX века[1]. В 1899 году Рамзи Тракуэр описал их как отряд в составе подкласса остракодерм класса бесчелюстных[15][14]. В 1924 году Йохан Киер объединил беспанцирных с костнопанцирными и круглоротыми в группу непарноноздрёвых (Monorhina), которую позже стали синонимизировать с группой Cephalaspidomorphi в системе Эрика Стеншё[29][14]. Чаще всего[8][5], но не всегда[4], анаспид относят к непарноноздрёвым и сейчас. Им придают ранг отряда[30][31], подкласса[2][8][25][3], класса[1][9] или надкласса[13][32].

Анаспид делят на 2 отряда: биркенииды (Birkeniida) и лазанииды (Lasaniida)[3], второй из которых включает только один род Lasanius[1]. По состоянию на 2003 год выделяли 6 семейств, 16 родов и 22 вида анаспид[26] (публикация 2007 года сообщает о 18 родах[3], а 2010 года — о 26 видах[19]). Иногда к анаспидам причисляют и ряд других форм[27]. Это раннесилурийский Jamoytius[7], среднедевонские[33] Achanarella и Cornovichthys[27] и позднедевонские Euphanerops, Endeiolepis и Legendrelepis[3] (последние два, вероятно, синонимы Euphanerops[34][7]). У них не было некоторых характерных для анаспид признаков, в том числе шипов и вообще элементов экзоскелета, по крайней мере хорошо минерализованных[6]. Иногда их относят к анаспидам, иногда сближают с миногами, а иногда и считают переходными формами между теми и другими[7][3].

Родственные связи анаспид малопонятны, потому что плохое развитие скелета и редкость находок хорошей сохранности сильно затрудняют изучение их строения[16][7][10]. По одной версии, их предки отделились от «ствола» филогенетического дерева остракодерм первыми[7][9], по другой — после предков астраспид, арандаспид и разнощитковых[31][16][35], по третьей — после телодонтов[36][6], по четвёртой — анаспиды вместе с костнопанцирными, миногами, миксинами и рядом других групп образуют ветвь, сестринскую по отношению к группе, включающей остальных остракодерм и челюстноротых[8]. Была выдвинута и версия, что анаспиды являются сестринской группой челюстноротых[16] (см. кладограммы в статье «Остракодермы»).

Ранее было распространено мнение, что от анаспид происходят миноги[3] или даже все круглоротые[2]. Оно основано на том, что анаспиды имели непарное назогипофизарное отверстие на голове, вытянутую форму тела, наклонный ряд жаберных отверстий по бокам и гипоцеркальный хвостовой плавник[7][10][11] (предполагается, что его верхняя лопасть гомологична заднему спинному плавнику миног)[7][4]. У проблематичных родов Jamoytius и Legendrelepis есть и другие признаки, сближающие их с миногами[3]. Но на большинстве современных филогенетических деревьев анаспиды (по крайней мере, типичные) ближе к челюстноротым, чем к круглоротым[9][24][10][7][16].

Проследить в эволюции анаспид какие-либо тенденции трудно из-за небольшой продолжительности существования этой группы и малого количества видов[19]. В частности, разные исследователи приходили к разным выводам о том, в какую сторону менялись в их эволюции количество жаберных отверстий и степень развития различных плавников[19][9][12].

Согласно работе 2012 года, основанной на наборе разных морфологических признаков, анаспиды, кроме своеобразного рода Lasanius (то есть биркенииды), образуют монофилетическую группу. Lasanius, возможно, — сестринский таксон ко всем остальным остракодермам вместе с челюстноротыми. Похожие на анаспид формы без экзоскелета, такие как Jamoytius и Euphanerops, оказываются дальше от анаспид, чем считали ранее[9]. Результаты исследования 2016 года, основанного на уточнённом и дополненном наборе признаков, тоже указывают на монофилетичность анаспид, но упомянутые формы, включая Lasanius, оказываются в их числе[16].

Кладограмма нескольких родов беспанцирных по Ф. Жанвье, 1997[6]:

Кладограмма хорошо изученных беспанцирных по Х. Блому, 2012[9]:

Одна из возможных схем родственных связей некоторых анаспид по Дж. Китингу и Ф. Донохью, 2016[16]:

• Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов. — Москва: Наука, 1964. — Т. 11. Бесчелюстные, рыбы. — С. 108—115.
• Blom H.; Märss T.; Miller C.G. Silurian and earliest Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh : journal. — 2001. — Vol. 92, no. 3. — P. 263—323. — doi:10.1017/S0263593300000250.
• Blom H. New birkeniid anaspid from the Lower Devonian of Scotland and its phylogenetic implications (англ.) // Palaeontology : journal. — 2012. — Vol. 55, no. 3. — P. 641—652. — doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x.
• Janvier, Philippe. Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25, no. 10. — P. 1045—1056. — doi:10.2108/zsj.25.1045. — PMID 19267641.