Остракодермы

Остракодермы, или щитковые[1][2] (лат. Ostracodermi, от др.-греч. ὄστρᾰκον — панцирь и δέρμα — кожа[3]), — группа палеозойских бесчелюстных. Получили название из-за хорошо развитого экзоскелета (панцирь из крупных костных пластин или мелких чешуй[4]).

Парафилетическая группа животных

Doryaspis arctica из группы разнощитковых
Название
† Остракодермы
Статус названия
Устаревшее таксономическое
Научное название
Ostracodermi Cope, 1889
Родительский таксон
Надкласс Бесчелюстные
Представители
Геохронология
 510—370 млн лет
Бесчелюстные на Викискладе
Систематика в Викивидах

По внешнему виду остракодермы были более или менее рыбообразными животными, хотя часто и без парных плавников. Их длина составляла от 2 см до 1,5 м[5], а возможно, и до 2 м[4][6]. Жили в прибрежных зонах морей и в пресных водоёмах. Известны от верхнего кембрия до верхнего девона[4], примерно 510—370 млн лет назад. По всей видимости, предки челюстноротых[7][8] (но не круглоротых, как часто считали ранее)[7][9].

Иногда рассматриваются как класс[10][11], но в большинстве современных систем не имеют таксономического ранга[7][9][12].

Описание
Реконструкция костнопанцирного Cephalaspis

Скелет

Остракодермы имели панцирь из костных пластин или чешуйчатый покров (переднюю часть тела чаще всего защищал панцирь). Толщина его пластин у некоторых из них достигает 3 см[13]. Часто эти пластины были покрыты дентином различных видов, один из которых был практически идентичен дентину зубов человека[8][14]. У некоторых костнопанцирных верхний слой дентина панциря эмалеподобен[15].

У некоторых остракодерм (костнопанцирных и галеаспид) в голове был и внутренний скелет из кости или минерализированного хряща, и его изучение даёт много информации о морфологии органов головы (мозга, глаз, пинеального комплекса, структур внутреннего уха, обонятельной системы, гипофиза, нервов, кровеносных сосудов и жабр)[9].

У некоторых разнощитковых[16], костнощитковых[17] и бесщитковых[18] обнаружены следы дуг позвонков. У костнощитковых был плечевой пояс, слитый с черепом[19], и скелет грудных плавников в виде хрящевой пластинки (без радиалий) в каждом из них[20].

Челюстей не известно ни у кого из остракодерм[9]. Настоящих зубов у них тоже не было, но у некоторых рот был окружён специализированными зубоподобными чешуями, которые годились для соскребания корма с различных поверхностей[18], у других известны ротовые пластинки, которые могли работать как совок, а у третьих — пластинки, способные к дроблению тонких раковин[8].

Плавники

Хвостовой плавник остракодерм обычно был гетероцеркальный (разнолопастный), причём у большинства из них (у телодонтов, разнощитковых, галеаспид и анаспид), в отличие от большинства других позвоночных, гипоцеркальный: хорда заходила в нижнюю лопасть, которая при этом обычно была больше верхней. Этот плавник и был их движителем. У многих видов он был единственным плавником[4][21][8].

Спинной плавник (иногда два) был у большинства костнопанцирных и телодонтов. Анальный плавник встречался в этих же группах и у беспанцирных[6].

Парные грудные плавники были у большинства костнопанцирных, у питуриаспид, у некоторых телодонтов и беспанцирных. Настоящих брюшных плавников у остракодерм (как и у всех бесчелюстных) не было[4][12], но некоторые беспанцирные[9] и телодонты[6] имели парные плавниковые складки на брюшной стороне.

Органы чувств

Глаза были у большинства остракодерм. В головном щите многих из них есть отверстие и для теменного глаза, расположенное примерно между парными глазницами. Оно, хотя и никогда не превышало их по размеру, часто было довольно крупным[22]. У арандаспид такое отверстие было парным[21][16], но по другим интерпретациям оно у них не имело отношения к теменному глазу[23].

У многих остракодерм известна сейсмосенсорная система (органы боковой линии). У разнощитковых она компенсировала их слабое (а иногда и отсутствующее) зрение[8]. На головном щите костнопанцирных видны структуры, которые интерпретируются как рецепторы давления[4], электрические органы[24] или электрорецепторы[25]. Это два боковых и одно спинное поле мелких костных пластинок, к которым изнутри подходят ветвящиеся каналы, соединяющиеся с внутренним ухом[26][27][4].

Обонятельная система большинства[28] непарноноздрёвых, одной из двух основных групп остракодерм, была (как и у круглоротых) тесно связана с гипофизом. Ноздря, соединенная с гипофизарным проходом, образовывала в головном панцире непарноноздрёвых назогипофизарное отверстие[8][4].

Образ жизни

Остракодермы населяли прибрежные зоны морей и пресные водоёмы. Для видов с уплощённой формой тела и тяжёлым костным панцирем предполагается придонный образ жизни. Некоторые из них — костнощитковые, подобные цефаласпису, — имели хорошо развитую мускулатуру задней части тела и парные плавники, что указывает на относительно большую подвижность[8]. У беспанцирных было веретенообразное тело и лёгкий гибкий чешуйчатый покров; возможно, они жили в толще воды[4]. Это предполагается и для телодонтов. Хотя приспособления остракодерм к плаванию были, по всей видимости, сравнительно малоэффективны, гидродинамическое моделирование для некоторых из них показывает, что выпуклость брюшной стороны могла создавать подъёмную силу при движении (которое обеспечивалось хвостовым плавником)[8]. По крайней мере большинство остракодерм не были способны к продолжительному активному плаванию, но могли планировать в толще воды.

Питались остракодермы, вероятно, только мелкой пищей[29] путём всасывания, подхватывания[30] или отцеживания через жаберные щели[2]. Возможно, некоторые разнощитковые могли нападать на червей[2], соскребать обрастателей с разных твёрдых поверхностей[18] и даже дробить раковины[8]. Некоторые имели рострум, возможно, позволявший выкапывать спрятавшихся в песке мелких животных.

Ни у каких групп остракодерм не заметно увеличения со временем количества сильно специализированных форм. Среди последних видов (средне- и верхнедевонских) таких было особенно мало. Это указывает на то, что каждая из их групп в течение всего своего существования сохраняла примерно постоянный образ жизни и экологическую нишу[29].

Время жизни

Самые ранние известные остракодермы относятся к верхнему кембрию и известны только по мелким костным фрагментам. Кембрийскими представителями остракодерм были Anatolepis, известный из Северной Америки, Гренландии и Шпицбергена начиная с франконского века (около 495 млн лет назад)[31][4][16] и, возможно, безымянный организм[32] из отложений возрастом 510 млн лет[33] в Австралии.

Хорошо сохранившиеся окаменелости остракодерм относятся ко времени от раннего ордовика до позднего девона (480—370 млн лет назад)[34]. Расцвет этой группы был в позднем силуре — раннем девоне[30] (около 420 млн лет назад)[35]. Для девонских отложений они служат руководящими ископаемыми[8][30].

В среднем девоне (эйфельский век, около 390 млн лет назад) начался упадок самых многочисленных ранее групп остракодерм: разнощитковых, костнощитковых, галеаспид и телодонтов. Беспанцирные исчезли ещё в начале девона, около 420 млн лет назад (хотя иногда к ним относят и ряд родов, доживших до верхнего девона). В позднем девоне (360—380 млн лет назад) вымерли последние остракодермы[29].

Причины вымирания

Упадок и вымирание остракодерм обычно объясняют вытеснением их челюстноротыми[4][9]. С другой стороны, есть местонахождения, где одновременно была богатая фауна тех и других. Хищничество со стороны челюстноротых вряд ли было очень интенсивным: находок, которые его подтверждают, известно (на 2004 год) только две. Это мелкий экземпляр костнопанцирного в желудке акантоды из нижнего девона и след укуса (вероятно, лопастепёрой рыбы) на панцире разнощиткового из верхнего девона[29].

Возможно, какую-то роль в вымирании остракодерм сыграла трансгрессия моря в середине девона, которая, по некоторым данным[29], привела к сокращению площади подходящих для них местообитаний. На телодонтов, которые, видимо, лучше других были приспособлены к жизни в открытом море, это подействовало меньше[29]. Ещё одна гипотеза основывается на том, что упадок остракодерм был одновременным с распространением на суше сосудистых растений. Оно привело к формированию закреплённых почв и, как следствие, к уменьшению количества смываемых в моря частиц органики, которыми эти животные, вероятно, в основном и питались[29].

Распространение

Остракодермы жили в прибрежных зонах морей и пресных водоёмах, и широкие моря были для них преградой. Поэтому большинство их видов (и многие более крупные таксоны) были эндемиками небольших областей[29][8].

До конца ордовика — середины силура (440—430 млн лет назад[35]) большинство остракодерм (в частности, астраспиды, разнощитковые и телодонты) встречались только в водах Лаврентии. Вероятно, там жил и последний общий предок всех остракодерм[36]. Но арандаспиды, тоже одна из древнейших групп (известны с нижнего ордовика[16]), жили только в водах Гондваны (их окаменелости находят в Австралии и Южной Америке)[36].

В кембрии и ордовике не было космополитичных групп остракодерм: в разных регионах планеты их фауна сильно отличалась. Ареал большинства групп оставался нешироким до среднего силура, когда сближение Лаврентии с другими континентами (в первую очередь с Балтикой) сделало возможным его увеличение[36][27]. Так, телодонты к концу ордовика распространились из вод Лаврентии в воды Балтики и Гондваны, а к середине силура — и Ангариды[36]. Начиная с раннего девона, фауна телодонтов почти по всему миру стала одинаковой[27]. В Гондване они прожили на несколько десятков миллионов лет дольше, чем в Еврамерике[37], но большинство остальных остракодерм Гондваны исчезло в верхнем ордовике (возможно, из-за оледенения)[36].

Появившиеся позже непарноноздрёвые остракодермы распространились не менее широко (чего нельзя сказать про отдельные их виды и роды). Беспанцирные известны из Еврамерики, костнопанцирные, кроме того, из Сибири и Центральной Азии. Но общих родов между европейской и североамериканской фауной костнопанцирных даже в девоне почти не было[29]. Ареал остальных групп непарноноздрёвых был не таким большим: окаменелости галеаспид находят только на юге Китая и на севере Вьетнама, а питуриаспид — только в одном местонахождении в Австралии[27][34][17].

Классификация

Раньше остракодерм (как и других бесчелюстных) иногда включали в состав рыб, а иногда и объединяли с плакодермами под названием «панцирные рыбы»[3] (сейчас под ним понимают только плакодерм)[38].

Первые исследователи считали остракодерм костными рыбами[34][8]. К бесчелюстным их отнёс в 1889 году Эдвард Коп, который и ввёл термин «остракодермы». Он включил эту группу вместе с миногообразными и миксинообразными в состав бесчелюстных (остракодермы у Копа имели ранг подкласса, а бесчелюстные — класса). Коп выделял два отряда остракодерм: Arrhina («безноздрёвые») и Diplorhina («парноноздрёвые»)[39]. Отряд Arrhina включал костнощитковых и разнощитковых[40][7], а отряд Diplorhina — животное Mycterops, впоследствии оказавшееся ракоскорпионом[41].

В 1924 году Йохан Киер поделил бесчелюстных на парноноздрёвых (Diplorhina), включавших разнощитковых и телодонтов, и непарноноздрёвых (Monorhina), включавших костнопанцирных, беспанцирных, миногообразных и миксинообразных. Эрик Стеншё в своих работах 1927 и 1932 года предложил другую систему: в группу Cephalaspidomorphi попали костнопанцирные, беспанцирные и миногообразные, а в группу Pteraspidomorphi — разнощитковые и миксинообразные. Бо́льшую популярность среди палеонтологов получила система Киера[40]. Но сейчас Monorhina обычно синонимизируют с Cephalaspidomorphi, а Diplorhina — с Pteraspidomorphi[4][30][16] и придают этим группам (если считают их таксонами) ранг классов[42][30][12][21] или подклассов[4]. При этом миногообразных[42][43], а иногда и миксинообразных[44][13], включают в состав Monorhina, а иногда не относят ни к тем, ни к другим[30]. Таким образом, в этих системах остракодермы не образуют таксон. Исследователи, которые придерживаются кладистического подхода, тоже не придают им таксономического ранга из-за их парафилетичности[34][7][9]. Но некоторые другие учёные рассматривают их как класс[10][11].

Обычно к остракодермам относят следующие группы[4][7][9]:

  • Парноноздрёвые (Diplorhina, Pteraspidomorphi). Из двух основных групп остракодерм эта возникла первой. Эти животные имели парные носовые мешки и отверстия ноздрей (по крайней мере, в тех случаях, когда это известно)[4]. Их обонятельная система не была связана с гипофизом. Элементы экзоскелета состоят из дентина и аспидина; клеточной костной ткани и перихондральных окостенений не было[45].
Arandaspis prionotolepis из группы арандаспид
  • Арандаспиды[6][21] (Arandaspida). Иногда их включают в состав разнощитковых[4][46]. 2—4 монотипических рода из ордовика Южной Америки и Австралии[23]. В длину достигали около 20 см[27], иногда до 35 см[47][6]. Передняя часть тела покрыта двумя большими, но тонкими костными пластинами: спинной и брюшной (с рядом мелких пластинок между ними), задняя — чешуёй[6][23]. Внутренних окостенений почти не было. Имели только один плавник — хвостовой. Жаберных отверстий много (более 10 пар). Примечательный признак — пара отверстий в передней части спинного щита, которые обычно интерпретируются как парные пинеальное[6][21][26] или пинеальное с парапинеальным[48][16] отверстия (очень редкая, хотя и не уникальная[49], ситуация среди позвоночных), а иногда — как выходы эндолимфатических протоков[23].
Astraspis desiderata из группы астраспид
  • Астраспиды[6][21] (Astraspida). Иногда их включают в состав разнощитковых[4][46]. 1—3 рода из ордовика и, возможно, силура Северной Америки и Сибири. Размер этих животных достигал 15 см[6]. Голова покрыта массивным панцирем, который образовывался из сраставшихся мелких пластинок, задняя часть — чешуёй. Вероятно, был и внутренний скелет (хрящевой). Как и у арандаспид, единственным плавником был хвостовой[50]. Жаберных отверстий 8—10 (до 13)[6] пар[16][21][51].
  • Eriptychiida. Иногда их включают в состав астраспид, иногда — разнощитковых. Есть предположение о близости их к челюстноротым[21][16]. Один род с двумя видами из ордовика Северной Америки. Известны только по мелким обломкам. Строением головного панциря напоминают астраспид, микроструктурой — разнощитковых, но отличаются от них хорошо минерализированным внутренним скелетом. Внешне были, скорее всего, похожи на астраспид[52].
Представители разнощитковых
  • Разнощитковые[6][21] или гетеростраки[4][53] (Heterostraci). Большая и разнообразная группа. Известно около 300 видов из силура и девона Европы, Сибири и Северной Америки. Самые маленькие имели размер 2 см, а самые большие — 1,5 м[5], а возможно, и 2 м[4][6]. Костное покрытие головы состояло из различного числа пластин — от одной до многих. Эндоскелета почти[8] не было[26]. Настоящих плавников, кроме хвостового, не имели, но у некоторых по бокам тела были парные костные пластинки, которые работали как рули. Глаза очень маленькие, по бокам головы. Жаберных отверстий только одна пара[21][54].
Furcacauda heintzae из группы телодонтов
  • Телодонты[4][21] (Thelodonti), ранее[2] известны как целолепиды[4] (Coelolepida)[9]. Иногда их выделяют из состава Pteraspidomorphi[21]. Разнообразная и, возможно, не монофилетическая группа. Известно 22 рода[6]. Жили с верхнего ордовика по верхний девон и были распространены очень широко: окаменелости встречаются и в Евразии, и в Северной Америке, и на континентах, входивших в состав Гондваны. Размер — 10—20 см[55], иногда от 2 и до 40 см[56]. Были целиком покрыты мелкими чешуйками. Внутренних окостенений не было[4]. Спинная и брюшная сторона у многих почти не отличались. Часто были, помимо хвостового, спинной и анальный плавник, а также парные грудные плавники[55]. Жаберных отверстий (когда их число известно) 7—8 пар[56][4][21][37].
  • Непарноноздрёвые (Monorhina, Cephalaspidomorphi). Появились позже парноноздрёвых (в силуре). У этих животных (как и у круглоротых) ноздря была одна (но у галеаспид[28][8][4] и питуриаспид[57][6] в неё открывались два носовых мешка). В экзоскелете, кроме дентина и аспидина, у некоторых есть костная ткань с остеоцитами, а в эндоскелете — перихондральные окостенения[44].
Представители беспанцирных
Представители галеаспид
Представители костнопанцирных
Pituriaspis doylei из группы питуриаспид
  • Беспанцирные[58], бесщитковые[6][21] или анаспиды[4][59] (Anaspida). Филогенетическое положение точно не установлено[60], иногда их выделяют из состава Cephalaspidomorphi[21]. Известны около 20 родов (в некоторых системах больше)[6] из силура и девона Европы и Северной Америки. Длина — 10—15 см. Окостенения слабо развиты (что сильно затрудняет изучение этих животных), вместо массивного головного щита были небольшие пластинки и чешуя. Кроме хвостового плавника, у некоторых был маленький анальный, а кроме того, парные плавники — грудные или тянувшиеся на большую длину вдоль нижней стороны тела[60][61][21]. Жаберных отверстий 6—15 пар. Форма тела веретеновидная, и из-за этого они напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм[4].
  • Галеаспиды[4][6] (Galeaspida). Их тоже не всегда включают в состав Cephalaspidomorphi[8]. Разнообразная группа из силура и девона Китая и Вьетнама. Около 30 родов[6] и 70 видов[62]. Имели цельный массивный головной щит, иногда с длинными выростами вперёд или вбок, длина которого составляла от 2 до 30 см[6]. Были окостенения и внутри головы. Никаких плавников, кроме хвостового, не было. Жаберных отверстий от 6 до 45 пар (рекорд среди позвоночных). Уникальный признак — большое отверстие на голове спереди сверху, которое соединяло носовые полости, глотку и внешнюю среду[28][21][62][63][4].
  • Костнощитковые, костнопанцирные[6][21], остеостраки[64] или цефаласпиды[4] (Osteostraci). Изучены лучше всех остальных остракодерм. Большая группа (около 40 родов[6] и 200 видов) из силура и девона Евразии и Северной Америки[65]. В длину достигали от 2 см[64] до 60 см[21] (по другим данным, и до 1 м[65]). Имели массивный череп с внутренними окостенениями, покрытый пластинами дермальной кости (головным щитом), обычно с выростами по бокам. Кроме хвостового плавника, некоторые имели один или два спинных, и, возможно, анальный; обычно были и мускулистые парные грудные плавники. Вероятно, относительно хорошо плавали[6]. Жаберных отверстий около 10 пар[64][21][4]. Самый заметный уникальный признак — три поля на головном щите, которые интерпретируются как следы электрических органов[24], электрорецепторов[25] или рецепторов давления[4].
  • Питуриаспиды[6] (Pituriaspida). Маленькая и плохо изученная группа из девона Австралии, известно два монотипических рода. Видимо, близки к галеаспидам и остеостракам, и условно включаются в состав Cephalaspidomorphi[21][17][66]. Имели тяжёлый головной щит[27] длиной до 9 см[6] с длинным выростом спереди и более короткими по бокам. По-видимому, были хорошо развитые парные грудные плавники[57]. Уникальный признак — отверстие с неизвестной функцией на нижней стороне головы. Про заднюю часть тела ничего не известно[17].

Этим группам придают ранг отрядов[2][27][21], надотрядов[66], подклассов[21][67][6], классов[21][28][66] или надклассов[21].

Кроме того, иногда остракодермами называют даже две группы бесчелюстных, не имевших панциря: Euphaneropidae (возможно, относятся к анаспидам[9]) и конодонтоносителей[7][27].

Эволюция

Считается установленным, что остракодермы произошли от близкого к конодонтоносителям предка и дали начало челюстноротым[9]. Но в эволюционных связях разных групп остракодерм до сих пор остаётся много неясного[34].

Возможно, челюстноротые произошли от остракодерм, близких к костнопанцирным[34][27][9][7]. Есть и предположение об их происхождении от телодонтов[68] или близких к ним форм[8]. Миногообразные и миксинообразные, которых раньше часто считали потомками остракодерм, скорее всего, таковыми не являются[7][9].

Изучение остракодерм внесло существенный вклад в современные представления об эволюции позвоночных. По всей видимости, кожные окостенения возникли раньше внутренних[7], а отсутствие костных клеток, как и парность ноздрей и многочисленность жаберных отверстий, для позвоночных первичны[4]. Строение костнопанцирных — по некоторым представлениям, самых близких родственников челюстноротых, — показывает, что ещё до возникновения челюстей у позвоночных появились клеточная костная ткань, перихондральные кости, склеротические кольца (окостенения в глазах), парные грудные плавники, плечевой пояс и эпицеркальный хвостовой плавник[7] (хотя есть мнение, что по крайней мере некоторые из этих структур у костнопанцирных и челюстноротых возникли независимо[4]). Но о деталях происхождения челюстей[9] и парных плавников, а также внутреннего уха, окаменелости остракодерм говорят очень мало или ничего[26].

Представления о родственных отношениях разных групп остракодерм у разных авторов сильно отличаются. Особенно неопределённо положение беспанцирных, потому что отсутствие у них хорошо развитых окостенений сильно затрудняет изучение их строения[9]. По одной версии, их предки отделились от «ствола» филогенетического дерева остракодерм первыми[9], по другой — после предков астраспид, арандаспид и разнощитковых[27][69], по третьей — после телодонтов[34][60], по четвёртой — беспанцирные вместе с костнопанцирными и круглоротыми образуют ветвь, сестринскую по отношению к группе, включающей остальных остракодерм и челюстноротых[70].

Кладограмма низших позвоночных по Ф. Жанвье, 2008[9] (группы, относящиеся к остракодермам, выделены жирным):

Кладограмма низших позвоночных по Л. И. Новицкой, 2004[70] (группы, относящиеся к остракодермам, выделены жирным):

Примечания
  1. Остракодермы — статья из Большой советской энциклопедии
  2. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 57—61. — 358 с. — ISBN 5-03-000291-X.
  3. Остракодермы // Геологический словарь: в 2-х томах / К. Н. Паффенгольц и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Недра, 1978. — Т. 2. — С. 51.
  4. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 36—55. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  5. Janvier, Philippe. Heterostraci. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  6. Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54—87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
  7. McKenzie D. J., Farrell A. P., Brauner C. J. Volume 26. Primitive Fishes // Fish Physiology. — Academic Press, 2007. — P. 31—33. — 576 p. — ISBN 978-0-12-373671-0.
  8. Новицкая Л. И. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — М.: Товарищество научных знаний КМК, 2006. — С. 193—207. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4.
  9. Janvier, Philippe. Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25, no. 10. — P. 1045—1056. — doi:10.2108/zsj.25.1045. — PMID 19267641.
  10. Kotpal R. L. Modern Text Book of Zoology: Vertebrates. — New Delhi: Rastogi Publications, 2001. — P. 111—114. — 864 p. — ISBN 81-7133-891-7.
  11. Shukla J. P. Fish and Fisheries (неопр.). — 2. — New Delhi: Rastogi Publications, 2010. — С. 640. — ISBN 81-7133-800-3.
  12. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Agnatha. Бесчелюстные, с. 10.
  13. Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. 1 // Палеонтология. — М.: Издательство МГУ, 1997. — С. 360—364. — 448 с. — ISBN 5-211-03841-X.
  14. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 100.
  15. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Osteostraci. Остеостраки, с. 213.
  16. Pteraspidomorphi. Anatolepis, Arandaspids & Astraspids (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  17. Cephalaspidomorphi: Osteostraci (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  18. Kardong K. V. 7: Skeletal System: The Skull // Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. — 4. — McGraw-Hill College, 2005. — P. 239—250. — 800 p. — ISBN 0070607508.
  19. Zhu M., Yu X., Choo B., Qu Q., Jia L., Zhao W., Lu J. Fossil Fishes from China Provide First Evidence of Dermal Pelvic Girdles in Osteichthyans (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2012. — Vol. 7, no. 4. — P. e35103. — doi:10.1371/journal.pone.0035103. — PMID 22509388.
  20. Janvier P., Arsenault M., Desbiens S. Calcified cartilage in the paired fins of the osteostracan Escuminaspis laticeps (Traquair 1880), from the Late Devonian of Miguasha (Quebec, Canada), with a consideration of the early evolution of the pectoral fin endoskeleton in vertebrates (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology, 2004. — Vol. 24, no. 4. — P. 773—779. — doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0773:CCITPF]2.0.CO;2.
  21. Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — С. 73–80. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  22. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 2. — С. 226—227. — 406 с. — ISBN 5-03-000290-1.
  23. Janvier, Philippe. Arandaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  24. Лабас Ю. А., Глухова Л. Н. Механизм расширения и смены биологических функций в филогенезе на примере специализированных электрогенераторных тканей рыб // Журнал общей биологии : журнал. — 1999. — Т. 60, № 5. — С. 510—526.
  25. Шабанов Д. А. III. Vertebrata-01. Бесчелюстные. Лекторий-библиотека Batrachos.com. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  26. Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull (неопр.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press, 1993. — Т. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — С. 152—188. — ISBN 0-226-31568-1.
  27. Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology (неопр.). — 3. — Blackwell Publishing, 2005. — ISBN 978-0632056378. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 19 октября 2008 года.
  28. Gai Zh., Donoghue P. C. J., Zhu M., Janvier, P., Stampanoni M. Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy (англ.) // Nature : journal. — 2011. — Vol. 476, no. 7360. — P. 324—327. — doi:10.1038/nature10276. — PMID 21850106.
  29. Janvier P., Newman M. J. On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, from the Middle Devonian of Scotland, and the relationships of the last osteostracans (англ.) // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences : journal. — 2004. — Vol. 95, no. 3—4. — P. 511—525. — doi:10.1017/S0263593300001188.
  30. Бесчелюстные // Биологический энциклопедический словарь / М. С. Гиляров и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986. — С. 59. — 831 с.
  31. Smith M. P., Sansom I. J. The affinity of Anatolepis Bockelie & Fortey (неопр.) // Geobios. — 1995. — Т. 28. — С. 61—63. — doi:10.1016/S0016-6995(95)80088-3.
  32. Young, G. C., Karatajute-Talimaa V. N., Smith M. M. A possible Late Cambrian vertebrate from Australia (англ.) // Nature. — 1996. — Vol. 383, no. 6603. — P. 810—812. — doi:10.1038/383810a0.
  33. Gee, Henry. Fishy fragments tip the scales (англ.) (недоступная ссылка). University of California: Richard Cowen pages. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  34. Janvier, Philippe. Vertebrata. Animals with backbones. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  35. International Chronostratigraphic Chart (англ.). International Commission on Stratigraphy (январь 2015). Дата обращения: 11 апреля 2015. Архивировано 11 апреля 2015 года.
  36. Smith M. P., Donoghue P. C. J., Sansom I. J. The spatial and temporal diversification of Early Palaeozoic vertebrates (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2002. — Vol. 194, no. 1. — P. 69—83. — doi:10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06.
  37. Janvier, Philippe. Thelodonti. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  38. Панцирные рыбы // Биологический энциклопедический словарь / М. С. Гиляров и др. — 2-е изд., исправл. — Москва: Сов. Энциклопедия, 1986. — С. 446. — 831 с.
  39. Cope E. D. Synopsis of the Families of Vertebrata (англ.) // The American Naturalist. — University of Chicago Press, 1889. — Vol. 23, no. 274. — P. 849—877. — doi:10.1086/275018.
  40. Tarlo, Lambert Beverley. The classification and evolution of the Heterostraci (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 1962. — Vol. 7, no. 1—2. — P. 249—290.
  41. Jordan, David Starr. The genera of fishes. Part III... A contribution to the stability of scientific nomenclature (англ.). — Stanford University, 1917. — P. 434. — doi:10.5962/bhl.title.14748.
  42. Система рыб мировой фауны. Зоологический институт Российской академии наук. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  43. Matthews, Iain. Agnatha (англ.) (недоступная ссылка). University of St Andrews, School of Biology. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  44. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Класс Monorhina. Непарноноздрёвые, с. 209.
  45. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, класс Diplorhina. Парноноздрёвые, с. 11.
  46. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 90.
  47. Gagnier P.-Y, Blieck A. On Sacabambaspis janvieri and the vertebrate diversity in Ordovician seas // Fossil fishes as living animals. Proc. 2nd Intern. Coll. Middle Palaeoz. Fishes. Academia, vol. 1 / E. Mark-Kurik. — Tallinn: Acad. Sci. Estonia, 1989. — P. 9—20.
  48. Blieck A., Elliott D. K., Gagnier P. Y. Some questions concerning the phylogenetic relationships of heterostracans, Ordovician to Devonian jawless vertebrates // Early vertebrates and related problems of evolutionary biology (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann, Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. — Beijing: Science Press, 1991. — P. 12—13.
  49. Eakin R. M. The Third Eye. — Berkeley: University of California Press, 1973. — P. 16—17. — 168 p. — ISBN 0-520-02413-3.
  50. Janvier, Philippe. Pteraspidomorphi. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  51. Janvier, Philippe. Astraspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  52. Janvier, Philippe. Eriptychiida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  53. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 69.
  54. The Heterostraci (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  55. Thelodonti. Nikoliviids and Furcacaudiforms (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  56. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Thelodonti. Телодонты, с. 20.
  57. Janvier, Philippe. Pituriaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  58. Анаспиды // Биологический энциклопедический словарь / М. С. Гиляров и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986. — С. 26. — 831 с.
  59. Анаспиды — статья из Большой советской энциклопедии
  60. Janvier, Philippe. Anaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  61. The Anaspida - unarmoured "ostracoderms" (англ.) (недоступная ссылка). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  62. Janvier, Philippe. Galeaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  63. Galeaspida (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  64. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Osteostraci. Остеостраки, с. 210.
  65. Janvier, Philippe. Osteostraci. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  66. Fish (англ.). Fishindex on users.atw.hu. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  67. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Содержание, с. 423.
  68. Cephalaspidomorphi Overview (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  69. Mikko Haaramo. Vertebrata - animals with backbones. Mikko's Phylogeny Archive (7 декабря 2011). Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  70. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 96.

Литература
  • Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая. — М.: ГЕОС, 2004. — С. 10—268. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7.
  • Новицкая Л. И. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — М.: Товарищество научных знаний КМК, 2006. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4.
  • Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54—87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37—55. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull (неопр.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press, 1993. — Т. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — С. 152—188. — ISBN 0-226-31568-1.
  • Janvier, Philippe. Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25, no. 10. — P. 1045—1056. — doi:10.2108/zsj.25.1045. — PMID 19267641.
  • Nelson J. S. Fishes of the World (неопр.). — 4. — John Wiley & Sons, 2006. — С. 704. — ISBN 978-0-471-25031-9.

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.