Бесчелюстные

Бесчелюстны́е[1] (лат. Agnatha) — архаичная группа (инфратип[2] или града) черепных из типа хордовых, почти полностью вымерших в наше время, за исключением 39 видов миног и 76 видов миксин.

Бесчелюстные
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Бесчелюстные
Международное научное название
Agnatha Cope, 1889
Геохронология
 появился 520 млн лет

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
ITIS  914178
FW  91606

Бесчелюстные характеризуются отсутствием челюстей, однако у них имеется развитый череп, что отличает их от бесчерепных.

Рот миноги

Строение

У современных бесчелюстных нет костной ткани в скелете и в течение всей жизни сохраняется хорда. Парных плавников и настоящих челюстей нет. Рот круглый, способный присасываться к поверхностям. Мешковидные жабры, в отличие от рыбьих, имеют энтодермальное происхождение. Жаберный скелет своеобразный, расположен под кожей снаружи от жаберных артерий и нервов. Во внутреннем ухе только два полукружных канала, а не три, как у челюстноротых[3]. Мозговой череп хрящевой (иногда частично окостеневает) и прикрывает мозг только снизу и с боков. Развиты лишь хвостовой и 1-2 спинных плавника[4].

Происхождение и эволюция

Бесчелюстные — наиболее примитивный таксон подтипа Позвоночные (Vertebrata). В 1981 году Ф. Жанвье (англ. P. Janvier) предложил альтернативную классификацию, где выделяется таксон Черепные (Craniata), наиболее примитивным членам которого присущ череп, но не присущи (или присущи в рудиментарной форме) позвонки. В рамках данной классификации миксины являются черепными, но не относятся к позвоночным.

Недавно (1999) найденные в Китае две ископаемые формы стали древнейшими известными черепными — эти находки датируются кембрием, около 520 млн лет назад. Эти ранние формы являются прямыми или опосредствованными предшественниками вообще почти всех позвоночных, и их находка свидетельствует, что позвоночные принимали участие во «взрыве» биоразнообразия организмов (Metazoa) в кембрии. Оба ископаемые остатка являются небольшими по размеру (25 и 28 миллиметров), и имеют хрящевой череп, от пяти до девяти пар жаберных пузырей, большое сердце позади последней пары жаберных пузырей, хорду, зигзагоподобные блоки мышц (миомеры) и спинной плавник (одна из двух находок), поддерживаемый плавниковыми лучами. Одно из существ, Myllokunmingia, признано общим предшественником всех черепных, кроме миксин. Другое существо, Haikouichthys, определено как близкий родственник миног. В отличие от большинства других бесчелюстных, эти ранние формы не имели ни чешуи, ни защиты из костных пластин.

Эволюционный расцвет бесчелюстных приходился на кембрий, когда возникло несколько сотен видов. У многих видов образовались, вместо настоящих челюстей, свободно сидящие в ротовой полости зубы, или же зубообразные наросты на частом в те времена головном панцире. Предвестником заката бесчелюстных стало появление первых челюстноротых рыб, чьи челюсти развились из передних жаберных дуг.

Палеонтологические находки свидетельствуют, что уже в ордовике (450 млн лет назад) среди черепных были как бесчелюстные формы, так и челюстноротые, однако бесчелюстные доминировали вплоть до силура (430 млн лет назад).

Миксины и миноги являются современными представителями бесчелюстных. Первые их ископаемые остатки известны из пластов возрастом 300 и 330 миллионов лет соответственно. Согласно существующим гипотезам, миксины и миноги являются реликтовой древней группой черепных со многими примитивные чертами строения (отсутствие челюстей, парных плавников, строение жабр в виде пузырей, наличие внешне-пищеварительного канала, один полукружный канал во внутреннем ухе и др.). Согласно современным теориям, примитивное строение тела представителей этих классов является следствием их древнего происхождения, а не вторичного упрощения благодаря присущему им сейчас образу жизни — паразитизму или питанию падалью.

Классификация

Некоторые морфологические анализы восстановили круглоротых как парафилетическую группу, в которой миноги более родственны челюстноротым, чем миксинам. Многие авторы приняли результаты этих анализов и стали рассматривались миног и миксин как разные классы или же инфратипы[5][6]. Тем не менее, последующие молекулярно-генетические и некоторые морфологические анализы свидетельствуют в пользу монофилии круглоротых[7][8][9].

В палеозое существовала группа бесчелюстных остракодерм, вымерших в девоне, которой раньше придавали ранг класса, а сейчас представителей этой группы объединяют в 4 класса или (по некоторым классификациям) даже надкласса[10].

Таким образов в граду бесчелюстных включают следующие классы:

В 2016 году туллимонстр, имевший клешнееобразные челюсти на конце длинного хоботка, был отнесён к бесчелюстным[11].

Примечания
  1. Бесчелюстные / Решетников Ю. С. // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 429. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.
  2. Бесчелюстные (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS).
  3. Абакумов В. А., Андрияшев А. П., Барсуков В. В. и др. 1 // Жизнь животных, рыбы / Под редакцией профессора Т. С. Расса — М.: Просвещение, 1971. — Т. 4. — С. 15. — 657 с. — 300 тыс. экз.
  4. Наумов, Карташев. Зоология позвоночных.
  5. Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fises of the World. — 5 ed. — John Wiley & Sons, 2016. — P. vi, 19, 0, 23. — 752  p. — ISBN 9781119220817. — DOI:10.1002/978111974844.
  6. Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — С. 63—65. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  7. Heimberg A. M., Cowper-Sallari R., Sémon M., Donoghue P. C. J., Peterson K. J. microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — United States National Academy of Sciences, 2010. — Vol. 107, no. 45. — P. 19379—19383. — DOI:10.1073/pnas.1010350107. — PMID 20959416.
  8. Brazeau M. D., Friedman M. The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates (англ.) // Nature : journal. — 2015. — Vol. 520, no. 7548. — P. 490—497. — DOI:10.1038/nature14438. — .
  9. Keating J. N., Donoghue P. C. J. Histology and affinity of anaspids, and the early evolution of the vertebrate dermal skeleton (англ.) // Proceedings of the Royal Society B : journal. — 2016. — Vol. 283, no. 1826. — DOI:10.1098/rspb.2015.2917. — PMID 26962140.
  10. Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken: John Wiley & Sons, 2016. — P. vi—vii. — 752 p. — ISBN 978-1-118-34233-6. — doi:10.1002/9781119174844.
  11. Наймарк Е. Загадочный ископаемый «монстр Талли» оказался родственником миног // Элементы.ру. — 2016. — 22 марта.

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.