Плакодермы

Плакоде́рмы, или пластинокожие рыбы[1][2][3][4] (устар. панцирные рыбы[3][4], лат. Placodermi, от др.-греч. πλᾰκός — «плита» и δέρμα — «кожа») — класс челюстноротых (Gnathostomata), живших в палеозое. Известны с раннего силура (лландоверийский век, Shimenolepis[5]) по конец девона (фаменский век), примерно 435—360 млн лет назад[6]. Расцвет пластинокожих рыб пришёлся на девонский период. Согласно ряду филогенетических реконструкций, от плакодерм произошли остальные рыбы[6].

† Плакодермы

Titanichthys agassizi
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Группа:
Рыбы
Класс:
† Плакодермы
Международное научное название
Placodermi McCoy, 1848
Отряды
  • † Acanthothoraciformes
  • † Antiarchiformes
  • † Arthrodiriformes
  • † Brindabellaspida
  • † Petalichthyiformes
  • † Pseudopetalichthyida
  • † Ptyctodontiformes
  • † Rhenaniformes
  • † Stensioellida
Геохронология
 435—360 млн лет

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
EOL  4655826
FW  34249

Ранние плакодермы жили исключительно в морской воде, но позже переселились и в солоноватоводные водоёмы. В течение девона плакодермы продолжали обитать и доминировать почти во всех известных водных экосистемах, как пресноводных, так и солёных[7].

Термин «панцирные рыбы», часто применяемый для класса в старой литературе, некорректен и не отражает особенностей анатомии плакодерм: их так называемый «панцирь» на самом деле представлял собой набор пластин, сверху покрытых кожей, а не роговыми щитками.

Анатомия и физиология

Характерным признаком плакодерм была защищённость головы и туловища кожными (дермальными) пластинками, а остальная часть тела, в зависимости от вида, была покрыта чешуей или была голой. Самых крупных размеров достигли представители отряда артродир: хищный дунклеостей, достигавший 10 метров в длину, планктонофаги Homostius и Titanichthys до 8—9 метров в длину.

Окаменелость Bothriolepis panderi

Плакодермы были одними из первых позвоночных, у которых развились челюсти (предполагается, что эти челюсти развились из жаберных дуг бесчелюстных рыбообразных). При этом строение челюстей у плакодерм сильно отличается от строения челюстей у современных рыб. Так, у современных рыб эндохондральный нёбноквадратный элемент верхней челюсти расположен медиальнее основных мышц, смыкающих челюсти; у примитивных плакодерм он тесно связан со щекой, находясь латеральнее пространства, занимаемого челюстной мускулатурой. У большинства плакодерм вместо зубов к краям челюстей прикреплены крупные покровные костные пластины, причём ни у одного из видов неизвестно регулярной смены зубов, обычной для других рыб. Эти особенности позволяют предполагать, что плакодермы произошли от линии примитивных челюстноротых позвоночных, отличных от форм, которые дали начало современным хрящевым и костным рыбам[8]. Единственным известным плакодермом с типом костной челюсти, подобным тому, который встречается у современных костистых рыб, является ископаемое Entelognathus, жившее около 419 миллионов лет назад. У него есть зубная кость, которая встречается у людей и других четвероногих[9][10].

Все роды плакодерм обладали грудными и брюшными плавниками, но ни у одного не известен анальный. Хвост преимущественно гетероцеркальный (верхняя его лопасть, в которую заходит позвоночник, больше нижней)[11].

380-миллионные окаменелости трех других родов, Incisoscutum, Materpiscis и Austroptyctodus, представляют собой самые старые известные примеры живорождений[12].

Классификация и филогения

В настоящее время[когда?] плакодермы подразделяются на 9 отрядов:

  • Acanthothoraciformes[13] [syn. Acanthothoraci] (Акантотораксообразные[13]) — отряд, включающий формы, внешне напоминающие химерообразных;
  • Antiarchiformes[13] [syn. Antiarcha, Antiarchi] (Антиархи или антиархообразные) — второй (после артродир) по численности родов отряд плакодерм (включающий изображённого на рисунке Bothriolepis panderi);
  • Arthrodiriformes[14] [syn. Arthrodira] (Артродиры или артродирообразные) — крупнейший по численности родов отряд плакодерм, включающий около 60 % известных ныне плакодерм (в том числе и изображённого на рисунке Homostius milleri);
    • Phyllolepida (Филлолепиды) — подотряд, включающий уплощённые формы, обитавшие в пресноводных водоёмах, до 2011 года был в ранге отряда;
  • Brindabellaspida — монотипический отряд, содержащий единственный род Brindabellaspis;
  • Petalichthyiformes[15] [syn. Petalichthyida, Petalichthida] (Петалихтиеобразные[15]) — отряд, включающий уплощённые формы малого размера;
  • Pseudopetalichthyida — слабо изученный отряд, содержащий три рода: Pseudopetalichthys, Paraplesiobatis, Nessariostoma;
  • Ptyctodontiformes[14] [syn. Ptyctodontida] — отряд, включающий формы с редуцированными пластинками кожного скелета;
  • Rhenaniformes[13] [syn. Rhenanida] (Ренанообразные[13]) — небольшой отряд, включающий формы, внешне напоминающие скатов;
  • Stensioellida — монотипический отряд, содержащий единственный род Stensioella.

Филогенетические связи между перечисленными отрядами плакодерм выражаются следующей кладограммой, составленной с учётом результатов исследования Р. Карра, З. Джохансон и А. Ритчи в 2009 году[16]:

Homostius milleri — гигантская плакодерма из среднего девона Шотландии

Примечания
  1. Нельсон, 2009, с. 83.
  2. Обручев, 1964, с. 118.
  3. Плакодермы // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
  4. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 475. — 831 с. — 100 000 экз.
  5. Wen-Jin Zhao, Min Zhu (2010). “Siluro-Devonian vertebrate biostratigraphy and biogeography of China” (PDF). Palaeoworld. DOI:10.1016/j.palwor.2009.11.007.
  6. Brazeau M. D., Friedman M. (2015). “The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates” (PDF). Nature. DOI:10.1038/nature14438. PMID 25903631.
  7. Waggoner, Ben Introduction to the Placodermi. UCMP. Дата обращения: 18 июля 2011.
  8. Кэрролл, т. 1, 1992, с. 59.
  9. Barford, Eliot. Ancient fish face shows roots of modern jaw (неопр.). — 2013. — 25 September. — doi:10.1038/nature.2013.13823.
  10. Meredith Smith, Moya; Clark, Brett; Goujet, Daniel; Johanson, Zerina. Evolutionary origins of teeth in jawed vertebrates: conflicting data from acanthothoracid dental plates ('Placodermi') (англ.) // Palaeontology : journal. — 2017. — 17 August (vol. 60, no. 6). — P. 829—836. — ISSN 0031-0239. — doi:10.1111/pala.12318.
  11. Кэрролл, т. 1, 1992, с. 60.
  12. Fossil reveals oldest live birth, BBC (28 мая 2008). Дата обращения 30 мая 2008.
  13. Нельсон, 2009, с. 85.
  14. Нельсон, 2009, с. 87.
  15. Нельсон, 2009, с. 86.
  16. Carr R. K., Johanson Z., Ritchie A. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani: Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates // Journal of Morphology, 270 (7), 2009. — P. 775—804.

Литература
  • Класс Placodermi. Пластинокожие / Д. Б. Обручев // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 11 : Бесчелюстные, рыбы / под ред. Д. В. Обручева. — С. 118—174. — 524 с. — 2800 экз.
  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П. Общая палеонтология. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. — 384 с. — ISBN 5-211-00434-5.
  • Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. — С. 83—88. — ISBN 978-5-397-00675-0.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.