Питуриаспиды

Питуриаспиды[1] (лат. Pituriaspida) — маленькая и плохо изученная группа вымерших панцирных бесчелюстных позвоночных (остракодерм), условно включаемая в состав непарноноздрёвых[2][3]. Название образовано от pituri — галлюциноген растительного происхождения, которым пользуются шаманы некоторых племён австралийских аборигенов, и др.-греч. ἀσπίς — «щит» (обычное для названий остракодерм окончание). Получили это имя из-за причудливой морфологии[4]. Известно два вида: Pituriaspis doylei и Neeyambaspis enigmatica.

† Питуриаспиды

Neeyambaspis enigmatica (сверху) и Pituriaspis doylei (снизу); в самом верху и низу — панцирные рыбы
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Бесчелюстные
Класс:
† Непарноноздрёвые
Подкласс:
† Питуриаспиды
Международное научное название
Pituriaspida Young, 1991
Виды
  • † Pituriaspis doylei
  • † Neeyambaspis enigmatica

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
EOL  3014435
FW  226957

Окаменелости питуриаспид относятся к концу раннего или началу среднего девона (эмский — эйфельский век[5], около 390 млн лет назад[6][7]). Они известны только из одного местонахождения в Австралии (юго-запад Квинсленда, бассейн Джорджина, хребет Токо), где их находят в отложениях песчаника[5][8]. Когда жили эти организмы, там было море или речная дельта[6][8]. Питуриаспиды вместе с телодонтами были единственными известными остракодермами, жившими в водах Гондваны после конца ордовика[9] (остальные там исчезли, вероятно, из-за оледенения[10]).

Описание
Pituriaspis doylei

Питуриаспиды известны только по находкам панциря, который защищал их спереди. Сохранность этих окаменелостей не самая лучшая[3][9]. Про заднюю часть тела не известно ничего[3].

Костный панцирь питуриаспид был цельным, массивным и, вероятно, покрывал бо́льшую часть тела[1][8]. Он достигал 9 см в длину[1]. На нём есть длинный вырост спереди (ростр) и два более коротких по бокам («рога»[11], или корнуальные отростки[1]). На спинной стороне есть и шип, направленный горизонтально назад. Панцирь орнаментирован мелкими округлыми бугорками[1][3]. Найдены и следы эндоскелета (возможно, перихондральные окостенения)[1][12]. Судя по вырезкам на панцире, которые похожи на таковые у костнопанцирных, у питуриаспид были хорошо развитые парные грудные плавники. Они были расположены прямо за «рогами»[6][13].

У этих животных не было типичного для непарноноздрёвых назогипофизарного отверстия (объединявшего ноздрю и гипофизарный проход), которое у беспанцирных и костнопанцирных было расположено на спинной стороне недалеко от глаз. Но у них было отверстие с неизвестной функцией на нижней стороне головы (в основании ростра), возможно, оно и было назогипофизарным или только ноздрёй. По-видимому, с ним были связаны носовые капсулы, которых у этих животных было две, как и у галеаспид (но в отличие от костнопанцирных)[1][6]. За ним лежало большое отверстие ротожаберной полости. Сзади от каждой глазницы было ещё по одному отверстию неизвестного назначения, напоминавших преспиракулярные отверстия амфиаспид (группа разнощитковых), которые обычно интерпретируются как связанные с жабрами[1][14]. Возможно, в них были расположены какие-то органы чувств[12]. Пинеального отверстия (для теменного глаза) не было, в отличие от многих других остракодерм.

Ещё одним отличием этих животных от костнопанцирных было отсутствие спинного и боковых полей мелких пластинок на панцире — структур, которые обычно интерпретируются как рецепторы давления или электрические органы[12]. Не обнаружены у них, в отличие от большинства других остракодерм, и каналы боковой линии[1].

Из двух известных видов питуриаспид лучше изучен Pituriaspis doylei[12], среди находок которого есть почти целые панцири[5]. Neeyambaspis enigmatica отличается от него меньшим ростром, более треугольной формой панциря в целом и наличием ещё одного отверстия неизвестного назначения в центре его спинной стороны, которое иногда интерпретируется как ротовое[1], а иногда — как назогипофизарное[4]. Возможно, оно имело ту же природу, что и большое отверстие на голове галеаспид[15], которое соединяло носовые полости, глотку и внешнюю среду[16].

Классификация и эволюция

Питуриаспиды были открыты позже всех остальных основных групп остракодерм: их описал в 1991 году австралийский палеонтолог Гэвин Янг (англ. Gavin Young)[4]. Их систематическое положение точно не определено. Обычно их условно[2][3] включают в состав непарноноздрёвых[17]. Им придают ранг отряда[2][9], надотряда[17], подкласса[1] или класса[18]. Иногда для их видов устанавливают отдельные семейства Pituriaspididae и Neeyambaspididae[5]. Типовые экземпляры обоих видов находятся рядом в одном куске породы[5].

Видимо, питуриаспиды наиболее близки к костнощитковым и галеаспидам[9][12][15]. С этими двумя группами их объединяет массивный головной щит (который имеет отверстие ротожаберной полости, обычно «рога», а иногда и ростр), а с костнощитковыми, кроме того, — грудные плавники[6][9]. По широко распространённой[9][19], но не общепризнанной[20] версии, эти три группы стоят ближе всего к челюстноротым из всех бесчелюстных.

На ареале этих групп и их вероятном близком родстве основано предположение об их происхождении от неизвестного широко распространённого предка, жившего ещё до девона[15]. Также не исключено, что питуриаспиды произошли от галеаспид (живших в Южном Китае) и появились в Австралии в результате фаунистического обмена между этими территориями. Австралия в то время составляла северо-восточную часть Гондваны, а Южный Китай, вероятно, был отделён от неё морем (хотя точно это не известно)[15].

Примечания
  1. Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — Санкт-Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54—87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
  2. Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. — 4 изд. — М.: URSS, 2009. — С. 80—82. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0.
  3. Cephalaspidomorphi: Osteostraci (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Дата обращения: 27 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  4. Marco Casti. Pituriaspida e le droghe australiane (итал.). PaleoStories (16 октября 2012). Дата обращения: 27 ноября 2012. Архивировано 24 января 2013 года.
  5. Davis A. C. Catalogue of Type, Figured, and Cited Specimens in the Commonwealth Palaeontological Collection: Vertebrata (англ.) / D. L. Strusz. — Canberra: Australian Geological Survey Organisation, 1994. — P. 8—9. — ISBN 0-642-20387-3. (недоступная ссылка)
  6. Janvier, Philippe. Pituriaspida. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 27 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
  7. International Chronostratigraphic Chart (англ.). International Commission on Stratigraphy (январь 2015). Дата обращения: 8 июля 2015. Архивировано 11 апреля 2015 года.
  8. Monroe M. H. Pituriaspida (англ.). Australia: The Land Where Time Began (2 ноября 2011). Дата обращения: 27 ноября 2012. Архивировано 24 января 2013 года.
  9. Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology (неопр.). — 3. — Blackwell Publishing, 2005. — С. 41—51, 61, 390. — ISBN 978-0632056378. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 27 ноября 2012. Архивировано 19 октября 2008 года.
  10. Smith M. P., Donoghue P. C. J., Sansom I. J. The spatial and temporal diversification of Early Palaeozoic vertebrates (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2002. — Vol. 194, no. 1. — P. 69—83. — doi:10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06. Архивировано 14 марта 2012 года.
  11. Новицкая Л. И. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — М.: Товарищество научных знаний КМК, 2006. — С. 193—207. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4.
  12. Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull (неопр.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press, 1993. — Т. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — С. 173—174. — ISBN 0-226-31568-1.
  13. Long J. A., Hall B. K., McNamara K. J., Smith M. M. The phylogenetic origin of jaws in vertebrates: developmental plasticity and heterochrony (англ.) // Kirtlandia : journal. — 2010. — Vol. 57. — P. 46—52.
  14. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 89.
  15. Young G. C., Burrow C. B., Long J. A., Turner S., Choo B. Devonian macrovertebrate assemblages and biogeography of East Gondwana (Australasia, Antarctica) (англ.) // Palaeoworld : journal. — 2010. — Vol. 19, no. 1—2. — P. 55—74. — doi:10.1016/j.palwor.2009.11.005.
  16. Gai Zh., Donoghue P. C. J., Zhu M., Janvier P., Stampanoni M. Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy (англ.) // Nature : journal. — 2011. — Vol. 476, no. 7360. — P. 324—327. — doi:10.1038/nature10276. — PMID 21850106.
  17. Fish (англ.). Fishindex on users.atw.hu. Дата обращения: 27 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
  18. †Pituriaspida (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 23 мая 2017).
  19. Janvier, Philippe. Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25, no. 10. — P. 1045—1056. — doi:10.2108/zsj.25.1045. — PMID 19267641.
  20. Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 96.

Литература
  • Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 79—81. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
  • Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая. — М.: ГЕОС, 2004. — С. 10—268. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7.
  • Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull (неопр.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press, 1993. — Т. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — С. 173—174. — ISBN 0-226-31568-1.

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.