Гребнистый крокодил

Научный видовой эпитет лат. porosus (дословно «ноздреватый») дан из-за того, что морда у старых крокодилов покрыта буграми[3].

Русскоязычное название «гребнистый» этот крокодил получил за пару мощных гребней идущих от глаз почти до передней трети морды. Другие иногда используемые названия отражают особенности его образа жизни: «морской крокодил», «крокодил-людоед», «подводный крокодил», «солти», «устьевый крокодил» или «индо-тихоокеанский крокодил»[4].

Гребнистый крокодил.

Считается, что все современные крокодилы, в том числе Crocodylus porosus — прямые потомки похожих на них крокодиломорфов-эузухий, обитавших у водоёмов суперконтинента Гондвана около 98 млн лет назад и переживших мел-палеогеновое вымирание.

Ископаемая Isisfordia duncani, обнаруженная в западной части Квинсленда на территории некогда существовавшего там внутреннего моря, хотя и значительно меньше гребнистого крокодила, но по некоторым признакам очень сильно напоминает современных крокодилов. Скорее всего Isisfordia duncani занимала схожие местообитания, а строение её позвонков указывает на то, что она была способна совершать «смертельное вращение». Считается, что это представитель ветви эволюции, напрямую ведущей к современным крокодилам[5][6][7].

Из-за неполноты палеонтологической летописи достаточно трудно определить время возникновения гребнистого крокодила как вида. Самые ранние ископаемые свидетельства существования гребнистых крокодилов имеют возраст примерно 4,0—4,5 млн лет[8]. Однако, по оценкам учёных, Crocodylus porosus — более древний вид, он возник в промежутке от 12 до 6 млн лет назад[9][10][11]. Из Квинсленда известен фрагмент нижней челюсти примерно 6,1-метрового индивида, жившего в плиоцене[12].

По морфологическим признакам гребнистый крокодил больше всего похож на новогвинейских (Crocodylus novaeguineae), филиппинских (Crocodylus mindorensis) и австралийских (Crocodylus johnstoni) пресноводных крокодилов. Но генетические исследования указывают на то, что гребнистый крокодил наиболее тесно связан с азиатскими видами крокодилов, хотя и в несколько меньшей степени, чем они связаны друг с другом. Родственные друг к другу болотные (Crocodylus palustris) и сиамские (Crocodylus siamensis) крокодилы — кажется, ближайшие родственники гребнистых крокодилов[13][14][15][16].

Геном был полностью секвенирован в 2007 году[17].

Возможные подвиды и статус комплекса видов

Чучело крокодила по прозвищу Sweetheart, при жизни бывшего длиной около 5,1 м и массой 780 кг. Ответственен за ряд прокушенных лодочных моторов и потопленных лодок на промежутке между 1974 и 1979 годами. Утонул из-за передозировки снотворного во время поимки с целью перемещения.

В настоящее время большинство источников утверждают, что гребнистый крокодил не образует подвидов[18]. Однако, опираясь в основном на морфологическую изменчивость, некоторые учёные приходили к выводу о том, что существуют не только подвиды C. porosus, но и то, что на самом деле гребнистый крокодил — комплекс разных видов. В 1844 году С. Мюллер и Г. Шлегель попытались описать крокодилов обитающих на Яве и Калимантане в качестве нового вида, который они назвали Сrocodylus raninus. C. raninus впоследствии получил неофициальное название «индонезийский крокодил», или «борнейский крокодил». Согласно Ross (1992), Сrocodylus raninus достоверно отличается от сиамских и гребнистых крокодилов числом вентральных чешуй и наличием четырёх щитков позади черепа, которые обычно отсутствуют у гребнистых крокодилов[16][19][20]. На данный момент статус этого вида остаётся неясным[21]. Очередную попытку выделить новый вид, на этот раз происходящий из Австралии, предприняли Wells & Wellington (1985), опираясь на наблюдения больших, массивных и обладающих относительно большими головами крокодилов. Типовым образцом этого «вида» стал крокодил по прозвищу «Sweetheart», который утонул в 1979 году из-за передозировки снотворного при попытке его поймать[22]. Позже этот «вид», названный Сrocodylus pethericki, стал рассматриваться в качестве обычных матёрых самцов гребнистых крокодилов, претерпевших онтогенетические изменения. Однако Уэллс и Веллингтон скорее всего оказались правы, выдвинув предположение о том, что австралийские гребнистые крокодилы могут достаточно сильно отличаться от азиатских, чтобы оправдать статус подвида[16][23][24][25].

Гребнистый крокодил имеет наибольший ареал среди современных крокодилов, что часто объясняется его способностью преодолевать значительные расстояния по морю[26]. Ареал животного простирается от Шри-Ланки и восточной Индии, включая в себя побережье юго-восточной Азии, вплоть до центральных областей Вьетнама (где он, однако, сейчас встречается редко), и проходит на юг, через территории большинства государств Юго-Восточной Азии, вплоть до Северной Австралии. В Южной Австралии гребнистые крокодилы не встречаются, в силу засушливого климата и низкой среднегодовой температуры, хотя исторически известны некоторые случаи обнаружения отдельных крокодилов южнее их обычного ареала обитания[27].

Чаще всего гребнистые крокодилы встречаются на северном побережье Австралии, на островах Папуа — Новой Гвинеи и Индонезии. Стабильные популяции существуют на Филиппинах, Палау, Вануату и Соломоновых островах. Небольшие популяции гребнистых крокодилов могут быть обнаружены на многочисленных островах Индийского океана.

Ранее гребнистые крокодилы водились на Сейшельских островах (где ныне истреблены), а в исторические времена населяли даже восточное побережье Чёрного континента. Отдельные особи обнаруживались на значительном удалении от обычных мест обитания — например, на южном побережье Японии.

Морской крокодил — один из трёх крокодилов, которых можно найти в Индии, другие два — это более распространённый на континенте, меньший по размеру магер, и рыбоядный гавиал.

Морда гребнистого крокодила относительно шире, чем у большинства других крокодилов. Голова крупная, с тяжёлыми челюстями; у взрослых самцов челюсти заметно массивнее и выше, чем у самок или самцов помоложе. Поверхность верхней челюсти с возрастом становится морщинистой и бугристой. На морде располагается пара хорошо заметных гребней, возможно, защищающих глаза от ударов. На глазах имеется мигательная перепонка, позволяющая крокодилам смотреть под водой без риска повредить их[28].

Молодые крокодилы обычно бледного жёлто-коричневого цвета и имеют заметные чёрные полосы или пятна по всему телу. Такая окраска сохраняется в течение первых нескольких лет жизни, постепенно становясь более тусклой. С возрастом полосы становятся более расплывчатыми, но никогда не исчезают полностью даже у самых старых крокодилов. Однако поскольку большинство диких крокодилов покрыто водорослями и грязью, их настоящий окрас определить довольно трудно. В целом, взрослые особи темнее, обычно светло-коричневые или серые, в зависимости от условий окружающей среды, в особенности — химического состава воды. Живот без полос, жёлтый или белый. Нижняя сторона хвоста как правило, серая с тёмными полосами. Очень редко одно или два больших чёрных пятна могут быть найдены на животе, но они считаются аномалией. Небольшой процент животных в некоторых регионах выделяется гораздо более светлой (лейкисты), или наоборот, более тёмной (меланисты) окраской на фоне остальных[29].

Чешуя овальная и сравнительно мелкая. Остеодермы на шее хорошо заметны, но щитки на спине сравнительно мельче и реже, чем у большинства пресноводных видов крокодилов, что считается адаптацией для более быстрого плаванья[30].

Взрослые самцы гребнистых крокодилов имеют относительно широкое и массивное туловище, из-за чего ранее их называли «аллигаторами». Впрочем, историческая этимология этого слова не подразумевала под собой представителей семейства Alligatoridae, и скорее всего обозначала больших крокодилов[3]. Гребнистый крокодил имеет пропорционально самый длинный хвост среди всех крокодилов, составляющий приблизительно 55 % от общей длины животного[31][32]. Также было замечено, что самцы гребнистых крокодилов имеют относительно более длинные хвосты, чем самки, а гребнистые крокодилы из Саравка в целом имеют относительно более короткие хвосты, чем особи такого же пола и возраста из Австралии[33]. Считается, что относительно длинный хвост у крокодилов напрямую связан с более продолжительными периодами активного плавания[33].

Хорошо известны черепа самцов гребнистых крокодилов с дорсальной длиной более 70 см. Максимальный надежно зарегистрированный размер черепа — 76 см, при ширине в 48 см и нижней челюстью длиной 98,3 см (образец MNHN PMP A11803, хранится в Лондонском музее и изначально происходит из Камбоджи)[31][34][35]. В то время как для самок черепа длиннее 45 см — исключение[33][36]. Обычное соотношение дорсальной длины череп к общей длине крокодила — 1:7,48[36], но у крупных особей черепа становятся относительно массивнее, шире, короче и выше, чем у их меньших сородичей, и при измерении по средней линии могут занимать только одну восьмую или одну девятую от общей длины животного (например, у содержащегося в Madras Crocodile Bank гребнистого крокодила по кличке Jaws III череп занимает только 1/9,1 от общей длины)[31][34].

Чучело гребнистого крокодила и его череп, Lee Kong Chian Natural History Museum, Сингапур.

Как и у других крокодилов, сердце гребнистого крокодила четырёхкамерное, что позволяет более эффективно насыщать кровь кислородом. В нём имеется специальный клапан, контролирующий смешивание артериальной и венозной крови. Последнее необходимо для длительных погружений. Обычно гребнистый крокодил ныряет на 2—5 минут, но при необходимости может оставаться под водой до 30 минут, а при пониженной активности — до двух часов[37]. Стандартный уровень обмена веществ у гребнистого крокодила в среднем на 36 % выше, чем у миссисипского аллигатора и австралийского узкорылого крокодила[38], но будучи холоднокровным животным, он все равно имеет относительно медленный метаболизм и может долгое время обходиться без пищи. Даже только что вылупившиеся детёныши способны прожить без еды около 58 дней, потеряв при этом 23 % от своей массы. 200 кг гребнистый крокодил требует в пять раз меньшего количества пищи, чем лев такого же веса[39]. Средняя потребность гребнистых крокодилов в пище составляет 4 % от массы тела в неделю[40][41].

Кожа крокодила снабжена специальными рецепторами, реагирующими на изменение давления воды и способными определять в ней присутствие отдельных химических соединений[42].

Челюсти обладают внушительной силой, что позволяет удерживать ими крупных животных. Гребнистый крокодил обычно имеет 64—68 конических зубов — 36—38 на верхней челюсти и 28—30 на нижней[43]. У только что вылупившихся крокодильчиков зубы тонкие и относительно мелкие, но с возрастом размеры и пропорции зубов крокодилов существенно изменяются[33]. Зубы взрослых особей длинные, острые, толстые и прочные, идеально подходят для глубокого прокалывания и разрывания плоти. Зубы у основания челюсти притуплены и отличаются повышенной прочностью, поскольку служат для дробления панцирей и костей. Четвёртый зуб на нижней челюсти гребнистого крокодила длиной около 5 м может достигать примерно 9 см без корня, его основная функция — разрывание шкуры наиболее толстокожей добычи[4][44][45].

Несмотря на то, что мозг у крокодилов значительно меньше, чем у млекопитающих (не более 0,05 % от общей массы тела), он достаточно сложен по строению, больше всего напоминая птичий. Гребнистые крокодилы способны учиться, вырабатывая сложные черты поведения, могут научиться отслеживать пути миграции добычи, а также имеют более сложный язык тела и диапазон издаваемых звуков, чем обычно принято считать[46].

Как и все крокодилы, гребнистый крокодил имеет преимущественно белые мышечные волокна в скелетной мускулатуре и отличаются большой физической силой[47]. Мускулатура занимает более 50 % от общей массы тела даже у молодых особей[48]. В отличие от многих других холоднокровных высших позвоночных, мышцы крокодилов оптимизированы для работы в широком диапазоне температур и не теряют в силе даже при значительном понижении температуры тела[49]. При больших физических нагрузках крокодилы полагаются в первую очередь на анаэробный метаболизм, рассчитанный на кратковременные всплески силы[47]. При этом аэробные способности, отвечающие за менее мощные, но куда более продолжительные движения, у них развиты хуже, чем у большинства теплокровных животных[47][48]. Хотя эта разница не столь велика, как предполагали более ранние[48] исследования: при температуре в 30-33 °С, аэробный метаболизм составляет 30-40 % от всего энергоснабжения мускулатуры молодых крокодилов, а аэробные способности крупных особей лишь возрастают за счет аллометрического увеличения объёма лёгких[47]. Однако, в силу низкой скорости обмена веществ и ставки на анаэробный метаболизм, крокодилы очень долго избавляются от вырабатываемой мышцами молочной кислоты[47][50]. У гребнистых крокодилов весом до 180 кг восстановление после полного выматывания обычно занимает около 2 часов[47]. Отчасти это компенсируется тем, что крокодилы очень устойчивы к изменению значения pH в крови и откладывают часть молочной кислоты в остеодермах и костях черепа[47]. Чем крупнее крокодил, тем большее количество лактата в крови он может перенести: этим объясняется значительное увеличение выносливости при росте в размерах: крупные особи способны активно сопротивляться в течение 2 часов или более (для того, чтобы полностью вымотать очень крупного самца, может потребоваться более 6 часов[51]), в то время как индивиды весом от 0,4 до 180 кг оказываются полностью исчерпаны за период от 5 до 30 минут соответственно[47][48][52]. Считается, крупные гребнистые крокодилы — чемпионы среди всех позвоночных по количеству молочной кислоты, которые они могут накопить в мышцах и крови без значительного вреда для себя[47][48][50]. Но между тем, из-за значительного изменения pH крови увеличивается и риск потенциально опасных метаболических нарушений (лактатацидоза)[47][50]. С этими нарушениями могут быть связаны случаи гибели особо крупных экземпляров (массой более 700 кг) после долгой и неэффективной поимки[47][50].

Осморегуляция

Несмотря на то, что гребнистые крокодилы чаще других настоящих крокодилов и гавиалов встречаются в солёной воде, их механизмы осморегуляции не имеют принципиальных отличий. Имеются лингвальные солевые железы и сильно ороговевающий эпителий ротовой полости, препятствующий диффузии ионов и осмотическим потерям воды. Активную роль в осморегуляции играет клоака.

Взрослые гребнистые крокодилы могут спокойно провести несколько месяцев в море без видимого вреда для себя. Даже известны случаи, когда гребнистых крокодилов находили в воде, вдвое более солёной, чем обычная морская вода[53]. Однако при этом они не способны пить солёную воду и не делают этого даже при крайнем обезвоживании. Вместо этого крокодилы минимизируют потерю воды и могут получать её вместе с пищей. Для молодых животных проблема обезвоживания стоит острее: ориентировочное время выживания без периодического доступа к пище или пресной воде для новорождённого крокодила массой 100 г составляет около 21 дня, для молодого массой 1 кг — 50 дней, для молодого массой 10 кг — около 116 дней при летальном обезвоживании до 33 % от массы тела[54][55][56].

Череп матёрого самца.

Гребнистый крокодил — крупнейший современный вид крокодилов. Единственный представитель отряда, регулярно достигающий или перерастающий 5,2 м в длину[58][59]. Кроме того, гребнистый крокодил — один из крупнейших современных хищников на нашей планете; он превосходит по размерам и массе даже белого медведя, но уступает по величине некоторым зубатым китам и акулам[60]. Как сообщается, одна только голова крупного самца гребнистого крокодила может весить свыше 200 кг[58]. Любопытно, что если сравнивать размеры новорождённых крокодильчиков и крупных самцов, то гребнистые крокодилы имеют чуть ли не самые изменчивые размеры среди всех высших позвоночных.

Средние размеры

Длина только что вылупившихся крокодильчиков составляет около 25—30 см, при массе примерно в 70 г[61] (в среднем — 28 см и 71 грамм), а на второй год молодые крокодилы вырастают в длину до 1 м и весят около 2,5 кг[62].

Взрослая самка.

Взрослые гребнистые крокодилы имеют наиболее выраженный половой диморфизм среди всех современных крокодилов. Самцы часто могут быть примерно в два раза длиннее и в десять раз тяжелее самок[33] Взрослые самцы гребнистых крокодилов как правило перестают расти при достижении 3,9-6 метров в длину[63][34], в то время как обычный диапазон длины самцов на момент завершения роста составляет 4,6—5,2 м[64]. 6 и более метровые экземпляры встречаются редко[34][58]. Полностью выросшие самки обычно от 3,1 до 3,4 м в длину[64], в то время как большинство взрослых самок, еще не приступавших к откладыванию яиц, обычно около 2,7 метров в длину и весят около 80 кг[62]. В одном исследовании, проведённом в Австралии в 2013 году, пять пойманных самцов гребнистых крокодилов, занимающих определённую территорию, были от 4,03 до 4,31 м в длину, в то время как три других самца, ведущих кочевой образ жизни, были от 3,73 до 3,89 м в длину, а четыре взрослые самки имели длину от 2,91 до 2,93 м[65].

Взрослый самец.

Размеры взрослых крокодилов, тем не менее, могут сильно варьировать в различных популяциях, в зависимости от их здоровья, генетического разнообразия, степени воздействия антропогенных факторов и доступных для использования крокодилами ресурсов окружающей среды. Основные факторы, определяющие массу тела — длина и возраст крокодила[66]. Взрослые самцы, как правило, значительно тяжелее молодых, даже если те достигли такой же длины. Содержащиеся в неволе крокодилы как правило весят больше диких[29]. Гребнистые крокодилы из Саравака имеют относительно более короткие хвосты и из-за этого обычно весят больше австралийских крокодилов сопоставимой длины[33]. 5-метровые крокодилы весят примерно в два раза больше, чем крокодилы длиной около 4 м. Масса гребнистых крокодилов, исследованных в 1998 году, варьировала от 32 до 1010 кг при длине от 2,1 до 5,5 метров, при этом 4,2, 4,3, 4,6 и 4,9 метровые особи весили 383, 408, 520 и 660 кг соответственно[67].

Нильский крокодил соперничает по размерам с гребнистым, однако сообщения до середины XX века об очень крупных особях нильского крокодила недостаточно достоверны. Кроме того, взрослые самцы нильских крокодилов, как правило, уступают по размерам взрослым самцам гребнистых[29]. Тем не менее, если учитывать ярко выраженный половой диморфизм гребнистых крокодилов — то есть, брать средние размеры с учётом обоих полов, то в среднем они будут не намного крупнее нильских крокодилов и даже некоторых других, например, оринокских крокодилов и ложных гавиалов[18][45][68].

Максимальные размеры

Максимальный размер, которого могут достичь самцы гребнистых крокодилов, — предмет споров среди специалистов. Неоднократно поступавшие трофейные доказательства существования крокодилов длиной более семи метров опровергались промерами сохранившихся останков этих рептилий. Многие другие сведения же просто-напросто невозможно проверить и научно подтвердить[59]. Адам Бриттон считает крупнейшим из достоверно измеренных экземпляров одного большого крокодила, убитого в 1983 году в Папуа — Новая Гвинея. Несколько зоологов, в том числе Джером Монтекки, вычислили размер этого образца по черепу и сохранившейся коже. По их оценкам длина крокодила составляла примерно 6,2 м, что соответствовало размерам другого крупного экземпляра, надёжно зафиксированного в Австралии в 1974 году. Однако шкура этого образца была высушена, и в действительности, будучи свежей, она была как минимум на 10 см длиннее. Кроме того, сам по себе метод сложения длины черепа и сохранившейся шкуры занижает общую длину крокодила. Из этого следует, что при жизни крокодил был более 6,3 м в длину[59], а масса этого гиганта могла превышать 1360 кг[69].

Тем не менее, существование более крупных гребнистых крокодилов, длина которых достигает по меньшей мере 7 метров, не вызывает сомнений у большинства специалистов[29][70][71]. Например, по оценкам Бриттона, череп гребнистого крокодила длиной 76 см из Лондонского музея скорее всего принадлежал животному длиной около 6,84 м[34]. Некоторые другие учёные считают достоверными сведения о гребнистых крокодилах 6,7 м[57] или даже 7,3 м длиной[72].

В то же время, самая большая известная самка гребнистого крокодила достигала только 4,2 м в длину и весила около 400 кг[58]. В 2014 году на Борнео была поймана и помечена радиомаячком самка гребнистого крокодила длиной 3,96 м[73].

Очень крупные гребнистые крокодилы длиной свыше 6 м и весящие более 1000 кг в достаточно большом количестве наблюдались в начале и конце XX века, но из-за неконтролируемой охоты и следующего за ней обширного браконьерства на протяжении этого времени, сейчас такие особи встречаются очень редко. Это связано со снижением генетического разнообразия большинства популяций и тем, что крокодилам требуется немалое количество времени и богатая кормовая база для достижения столь крупных размеров[74]. Однако одно из проведённых в Австралии исследований указывает на то, что наиболее крупные представители вида, населяющие австралийские реки, скорее всего уже в наше время достигают от 6 до 7 м в длину и весят от 1000 до 2000 кг[75]. Очень крупные крокодилы также могут быть найдены в национальном парке Бхитарканика, Индия. В этом парке, изобилующем реками и разнообразной крупной дичью, созданы идеальные условия для процветания гигантских крокодилов. Глава Ориссы с уверенностью сообщает, что парк — дом для одних из крупнейших гребнистых крокодилов в мире, если не самых крупных[76]. По данным последней переписи в парке проживает 1462 крокодила, из которых 203 особи взрослые. Согласно примерным оценкам, восемь крокодилов имеют длину от 4,9 до 5,5 м, пять имеют длину от 5,5 до 6 м, и ещё три — более 6 м[76].

Лолонг. Самый большой крокодил, пойманный живым.

Гребнистый крокодил на пляже, Дарвин, Северная территория.

Наиболее очевидное отличие в образе жизни гребнистого крокодила от такового у других крокодилов — это его склонность жить в солёной воде. Хотя все настоящие крокодилы и гавиалы имеют одинаковые адаптации для выведения излишков соли, помимо гребнистого крокодила в открытое море регулярно выходит только острорылый крокодил из неотропиков[54].

Гребнистый крокодил хорошо чувствует себя в солоноватых водах, поэтому часто встречается в прибрежных областях, устьях, эстуариях и лагунах и, как известно, способен на значительное расстояние удаляться от берега в поисках пищи или нового места жительства. Нередко эти рептилии вытесняют из прибрежных вод своих пищевых конкурентов — тигровых акул, которые не могут совладать с толстой шкурой, силой и агрессивным поведением крокодилов[89][90][91][92]. Так, во время гнездования австралийских зелёных черепах у крабовых островов редко когда можно встретить тигровых акул, которые держатся подальше от берегов и непременно покидают эти воды, когда к островам прибывают гребнистые крокодилы[93]. У острова Рейн, наоборот, на сезонную кормёжку собирается множество тигровых акул, поскольку он находится на большем расстоянии от континента, чем крабовые острова, и крокодилам сложнее до него добраться[94].

Медленно плывущего крокодила легко спутать с куском бревна. Но эта медлительность обманчива.

Время, проведённое в открытом море, определяется количеством ракушек или водорослей на теле крокодила[95]. Аналогично перелётным птицам, использующим термический поток, морские крокодилы используют океанические течения для путешествия на дальние расстояния. В одном исследовании 20 крокодилов были помечены спутниковыми передатчиками; 8 из них уплыли в открытый океан, где один проплыл 590 км за 25 дней. Другой образец, самец длиной 4,84 м, проплыл 411 км в течение 20 дней. Дрейф по течению позволяет крокодилам сохранить силы, на восстановление которых потребовалось бы большое количество времени. Гребнистые крокодилы могут даже прерывать свои путешествия, оставаясь в защищённых от сильного течения бухтах, пока не поймают течение в нужном им направлении[96].

Гребнистые крокодилы периодически перемещаются вверх и вниз по речным системам. Как правило это делают особи, не имеющие своей территории[65][96]. Этот вид плохо приспособлен для перемещения по суше и, как правило, не встречается на высоте более 250 метров над уровнем моря[53]. Во время плавания лапы гребнистого крокодила прижаты к бокам и перемещение осуществляется за счет волнообразных движений хвоста. Крейсерская скорость плаванья составляет 3,2-4,8 км/ч, но преследуя добычу взрослый гребнистый крокодил способен развить скорость свыше 29 км/ч[97]. На суше гребнистые крокодилы передвигаются ползком, в отличие от некоторых других крокодилов, редко когда поднимаясь на лапы и отрывая живот от земли. Их короткие лапы плохо предназначены для длительного передвижения по суше, и поэтому гребнистые крокодилы избегают мелких и грязных водоёмов, которые могут стать для них смертельной ловушкой[47]. Несмотря на это, на короткие дистанции они способны мгновенно развить скорость до 10-11 км/ч при беге на суше[98]. В мелкой воде, где крокодил может совмещать движения хвоста с движениями конечностей, его скорость и ловкость становятся воистину впечатляющими.

Социальная структура

Гребнистые крокодилы не такие социальные, как большинство других крокодилов, и считаются наиболее агрессивными и территориальными среди них. Их ярко выраженный половой диморфизм — результат повышенной конкуренции самцов за самок[99].

Дерущиеся самцы.

Самки обычно занимают сравнительно небольшую территорию (площадью менее одного километра) в пресноводном водоеме, связывая её с любимым местом гнездования, после чего защищают свой участок от вторжения других самок. Самцы придерживаются куда более обширной территории, обязательно включающей в себя территорию нескольких самок и большой пресноводный водоем, пригодный для размножения. Они ревностно охраняют её от других самцов, нередко вступая с ними в ожесточенные схватки, порой заканчивающимися тяжёлыми травмами, ампутацией конечностей или даже гибелью одного из соперников. В территориальных конфликтах гребнистые крокодилы-самцы часто наносят друг другу мощные удары головой, силы которых достаточно чтобы рассечь сопернику плоть и сломать кости. К самкам они, напротив, относятся очень терпимо, порой даже делясь с ними своей добычей[47][100]. Территориальность и нетерпимость гребнистых крокодилов друг к другу ещё более возрастает во время сезона размножения. Самцы, которые не способны отстоять свою территорию, вынуждены скрываться на территории своих более успешных сородичей, где они в итоге погибают в схватках, либо же их вытесняют в море, где они движутся вдоль побережья и поднимаются по устьям рек в поисках свободных пресноводных участков[101]. Молодые животные, не имеющие своей территории, обычно гораздо более терпимы друг к другу. Уровень агрессии выращенных в неволе крокодилов также бывает снижен, но серьёзные драки между ними всё-таки могут быть[100].

По исследованной выборке из 29 особей, более 80 % гребнистых крокодилов длиной от 3 метров носили на телах выраженные следы от повреждений, полученных в конфликтах с сородичами. У образцов длиной менее 2 метров подобного рода патологии были заметно более редки[102]. Несмотря на то, что травмы, получаемые крокодилами во внутривидовых боях, могут быть очень серьёзными, их совершенная иммунная система позволят избежать заражения крови и быстро залечить практически любые ранения, не оставив от них видимых следов[100].

Однако, в определённый период времени некоторые гребнистые крокодилы могут покидать свои территории и направляться к местам сезонной кормёжки, например — к месту нереста рыбы или гнездования морских черепах. Там они могут терпеть друг друга неподалёку, хотя конфликты за пищу никогда не могут быть полностью исключены[103][104]. Большое количество гребнистых крокодилов также может собраться у крупной туши, сплавляющейся вниз по реке. В такой ситуации доминантные самцы непременно будут драться друг с другом за добычу и отгонять меньших по размерам крокодилов[105]. На Шри-Ланке наблюдались гребнистые крокодилы, занимающиеся баскингом рядом с болотными крокодилами[106].

Подобно большинству крокодилов, гребнистые крокодилы неприхотливы в выборе пищи и за счет медленного метаболизма им в течение длительного периода времени удается обходиться без еды. Из-за обширного ареала, сильной изменчивости в размерах и онтогенетическим изменениям, в рацион гребнистых крокодилов входит большой спектр самых разных животных. Взрослые особи — высшие хищники в своих экосистемах и завершают сразу несколько пищевых цепей.

За счёт движений мощного хвоста и задних конечностей, гребнистый крокодил может с места почти полностью выпрыгнуть из воды.

Рацион детёнышей и подростков гребнистых крокодилов стал предметом куда более детального исследования, чем рацион взрослых. Агрессивное поведение больших крокодилов, труднодоступность их мест обитания и неэффективность использования транквилизаторов для быстрой иммобилизации, делают гребнистых крокодилов очень трудными для изучения животными[107]. Предполагаемый рацион взрослых особей выстроен в основном на свидетельствах надежных очевидцев и научных наблюдениях в природе, а не на детальном исследовании содержимого желудков[41].

Охотится гребнистый крокодил, как правило, в сумерках[108]. Используемые им методы охоты изменчивы и могут отличаться от таковых у других крокодилов[45]. В отличие от, например, болотных или даже нильских крокодилов, гребнистые крокодилы обычно не охотятся на суше[109]. Во время охоты на макак-резусов они были замечены при попытках сбить обезьян в воду при помощи ударов хвостом[45]. Относительно мелкую добычу крокодилы глотают целиком или несколькими большими кусками. В классической для большинства настоящих крокодилов манере, крупных наземных зверей гребнистый крокодил подстерегает у водопоя, погружённым в воду; и когда добыча оказывается поблизости, он нападает, хватает её и тащит в воду, где животному труднее сопротивляться. Настигнутую в воде крупную рыбу он наоборот, по возможности тащит на берег. Захваченное животное крокодил убивает при помощи силы сжатия челюстей, мощных рывков головой и так называемого «смертельного вращения» — энергичного вращения вокруг своей оси, дезориентирующего жертву под водой и раздирающего её тело на куски путем сочетания действия сопротивления воды, силы и массы тела крокодила. Сила гребнистого крокодила такова, что он способен раздробить челюстями череп буйволу или раскрошить панцирь морской черепахи. Когда жертва мертва, крокодил отрывает от неё подходящие по размерам куски и глотает[3][108][110][111]. Пища может быть спрятана сытым крокодилом для последующего употребления, хотя нередко это может привести к съедению туши меньшими хищниками, такими как пресноводные черепахи или вараны[112].

Проведенные в 2018 году изотопные исследования мышечной ткани крокодилов из национального парка Какаду показали, что крокодилы длиной от 0,85 до 4,2 метров (76 % из которых было более 2.5 м в длину, а 44 % было ближе к 2,5 метрам, чем к 3 метрам в длину) питаются в основном наземными животными, в особенности — интродуцированными кабанами и буйволами, которые могут составлять от 53 % до 84 % рациона у различных популяций[40].

Рацион взрослых крокодилов

Гребнистый крокодил разрывает тушу свиньи.

Взрослые гребнистые крокодилы тоже не будут игнорировать мелких животных в том случае, если выпадет удобная возможность поймать их[110]. Но в целом они недостаточно быстры для ловли мелкой и подвижной добычи и поэтому животные, меньше определенного размера, как правило игнорируются[117]. Крупные самцы гребнистых крокодилов куда в большей степени, чем молодые особи, зависимы от наличия в экосистеме крупных животных, хотя диета самок же по-прежнему остается достаточно разнообразной в силу их относительно небольшого размера[45][117][115]. В рацион взрослых самцов гребнистых крокодилов в зависимости от конкретного места обитания входят олени (такие как замбары[126]), кабаны[40][127], малайские тапиры, кенгуру[112], орангутаны[128], леопарды, медвежьи, псовые (динго), питоны[112], вараны[129], пресноводные черепахи, азиатские антилопы, бантенги, буйволы[40][130][126][131], гауры[131] и другие крупные животные[75][132][133]. Козы, лошади, крупный рогатый скот, буйволы и свиньи были завезены во многие области (например, в Австралию), исторически населяемые гребнистыми крокодилами, и в конечном итоге одичали. Теперь этот новый пищевой ресурс весьма убедителен для поддержания крупных гребнистых крокодилов вдали от изобилующих крупными водными животными морских побережий. Известно, что в национальном парке Какаду дикие свиньи и буйволы составляют основу рациона взрослых гребнистых крокодилов, причем особенно часто крокодилы охотятся на них во время сухого сезона[40]. Любого рода домашние животные — куры, козы, овцы, свиньи, собаки, кошки, лошади, верблюды и крупный рогатый скот могут быть съедены крокодилами при возможности[45][110][118][134]. В Австралии крупный рогатый скот составляет весомую долю рациона взрослых гребнистых крокодилов во многих местах обитания — некоторые крупные ранчо сообщают, что крокодилы съедают у них свыше 300 голов крупного рогатого скота каждый год, или же, по 1-2 коровы в день[105][135][136][137].

Взрослый самец гребнистого крокодила — это чрезвычайно мощный хищник, который в состоянии физически одолеть животное, превышающее его по весу[138]. В одном достоверно зафиксированном случае призовой суффолькский жеребец весом в тонну и способный тягать свыше 2000 кг, был схвачен на берегу, затащен в воду и убит крупным самцом гребнистого крокодила менее чем за минуту[58]. Взрослые быки буйволов и гауров, которые могут весить более тонны, а также индийские носороги, условно могут рассматриваться как крупнейшие сухопутные животные, которые могут быть убиты гребнистыми крокодилами в целях добычи пропитания. Единственный другой современный вид крокодилов, достаточно большой и сильный, чтобы быть способным атаковать столь крупную добычу — это нильский крокодил. Но из-за территориальности, в отличие от нильского крокодила, который может атаковать крупную добычу вместе с сородичами, гребнистый крокодил всегда охотится в одиночку[45][139].

В отличие от рыб, крабов и других водных животных, крупные млекопитающие обычно встречаются около воды лишь спорадически, и поэтому крокодилы будут намеренно искать места скопления потенциальных жертв (например, водопой буйволов)[115][140]. На Сумбаве гребнистые крокодилы, как известно, убивают большое количество оленей, решающихся пуститься в плаванье между главным островом и окружающими его островами, особенно во время сезонных миграционных движений[141].

«Осторожно, крокодилы! Плавать запрещено!» Знак в Национальном парке Какаду.

Гребнистые крокодилы имеют тенденцию рассматривать людей как потенциальную добычу и поэтому недаром заслужили репутацию людоедов. Вследствие его силы, устрашающих размеров и скорости, выживание после прямого хищнического нападения гребнистого крокодила становится крайне маловероятным[177][22][178]. В то время как в США была разработана политика сосуществования с аллигаторами, единственный эффективный метод защиты от атак гребнистых крокодилов — исключить их присутствие рядом с людьми, поскольку крокодилы этого вида чрезвычайно агрессивны и практически не боятся человека даже в том случае, если они подвергались преследованию в периоды неконтролируемой охоты[179].

Ежегодно фиксируются достаточно много нападений гребнистых крокодилов на людей в пресных и солёных водоёмах; случаются даже атаки на суше, но очень редко и обычно по вине человека. Точные данные о нападениях ограничены отчетами из развитых регионов Австралии, где только один или два человека бывают убиты крокодилами каждый год. С 1971 по 2013 год общее число убитых крокодилами людей в Австралии составляет 106 человек[180]. Столь «низкое» число смертей — следствие усилий сотрудников службы охраны дикой природы, занимающихся отловом «проблемных крокодилов» (особей, приблизившихся к населённым пунктам), обучения правилам поведения при угрозе нападения крокодилов и установкой предупреждающих знаков. Однако, как показали некоторые исследования, попытки переместить потенциально опасных крокодилов подальше от населяемых людьми мест оказались неэффективными, так как крокодилы в состоянии найти путь назад к своей прежней территории. В области Дарвина с 2007 по 2009 годы, 67-78 % «проблемных крокодилов» были определены как самцы[181]. О многих случаях нападений гребнистых крокодилов на людей в регионах за пределами Австралии не сообщается, так как происходят они в низкоразвитых странах или в сельских регионах. Неизвестно и число жертв среди австралийских аборигенов. Впрочем, бытующие утверждения о том, что гребнистые крокодилы несут ответственность за тысячи человеческих жизней ежегодно, скорее всего является преувеличением и, вероятно, некогда были распространены кожаными компаниями, охотничьими организациями и другими источниками, которым может быть выгодно негативное восприятие крокодилов[182]. Нильские крокодилы считаются ответственными за значительно большее количество человеческих жизней, чем гребнистые крокодилы. Это связано в первую очередь с заметно большим количеством в Африке людей, которые населяют прибрежные регионы, нежели в большинстве стран Азии, и, конечно же, в Австралии[183]. Известно что некоторые гребнистые крокодилы могут становиться людоедами. Наиболее печально известным гребнистым крокодилом-людоедом является так называемый Буджан Сэнан[184].

Гребнистый крокодил, прыгающий за куском мяса.

Опасность гребнистых крокодилов заключается в том, что нападают они чаще всего у берега моря или в пресных водоемах, где бдительность людей снижается и о присутствии опасности «жертва» узнает уже слишком поздно. Даже сытый крокодил может атаковать человека, почувствовав угрозу для своей территории, притеснение или при наличии стороннего раздражителя, вроде шума работающего двигателя. И хотя подобного рода нападения не так часто оказываются фатальными, как те, что совершаются в пищевых целях (крокодил сначала постарается просто «напугать» нарушителя), люди часто получают серьёзные, порой — несовместимые с жизнью травмы[22]. «Жертва», убитая крокодилом в целях защиты территории будет съедена им через некоторое время и может быть спрятана про запас. Однако, агрессивное территориальное поведение крокодилов менее вероятно в областях, которые регулярно посещаются людьми[185].

Несмертельные атаки обычно связаны с крокодилами длиной менее 3 м. За нападения со смертельным исходом, как правило, ответственны крокодилы длиной от 4 метров и более[182]. Все зарегистрированные в Австралии нападения крокодилов длиной 4,5 метра или более были фатальными. Крупный крокодил при желании способен перекусить взрослого человека надвое[22]. Смерть как правило наступает в результате обезглавливания, проколов жизненно-важных органов и повреждения позвоночного столба, реже — обильного кровотечения, болевого шока или следующего из него при нахождении в воде утопления. Восстановление выживших после нападений крокодилов людей нередко осложняют инфекции, вызываемые бактериями, находящимися в ротовой полости рептилий[22][111][178][186].

19 февраля 1945 года гребнистые крокодилы убили около 1000 японских солдат на острове Рамри, в книге рекордов Гиннеса этот случай считается самой массовой атакой диких животных на людей[187][188], хотя некоторые детали этого случая в настоящее время оспариваются:

«Около тысячи японских солдат пытались отразить атаку десанта Королевского военно-морского флота Великобритании в десяти милях от берега, в мангровых болотах, где живут тысячи крокодилов. Двадцать солдат были позднее захвачены живыми, но большинство были съедены крокодилами. Адское положение отступающих солдат усугублялось огромным количеством скорпионов и тропических комаров, которые также нападали на них», — сказано в книге Гиннеса. Натуралист Брюс Райт, участвующий в сражении на стороне английского батальона, утверждал, что крокодилы съели большинство солдат японского отряда: «Эта ночь была самой ужасной, из тех, что любой из бойцов когда-либо испытывал. Разбросанные в чёрной болотной жиже окровавленные кричащие японцы, раздавленные в пастях огромных рептилий, и странные тревожные звуки крутящихся крокодилов составлял вид какофонию ада. Такое зрелище, я думаю, мало кто смог наблюдать на земле. На рассвете стервятники прилетели, чтобы подчистить то, что оставили крокодилы… из 1000 японских солдат, которые вошли в болота Рамри, только около 20 были найдены живыми»[189].

Молодые гребнистые крокодилы.

Самки становятся половозрелыми в возрасте 10—12 лет по достижении длины 2,2—2,5 м; самцы — не раньше 16 лет, по достижении длины 3,2 м. Гребнистый крокодил размножается в сезон дождей, с ноября по март, в пресноводных водоёмах. Самка откладывает от 25 до 90 (обычно 40—60) яиц в гнездо, которое потом зарывает. Поскольку размножение происходит в сезон дождей, для гнезда выбирается возвышенное место, которое не размоет потоками воды. Гнездо представляет собой холм из листьев и грязи до 7 м диаметром в основании и высотой около 1 м. Гниющие листья абсорбируют влагу и поддерживают в гнезде постоянную температуру около 32 °C. Самка ежегодно выбирает для строительства гнезда одно и то же место. Она караулит кладку, оставаясь в выкопанной у гнезда канаве со влажной грязью. Несмотря на предосторожность, много кладок становятся добычей хищников — крупных ящериц, австралийских воронов, диких свиней (в Австралии), собак и людей. Инкубация длится 90 дней, срок вылупления зависит от температуры в гнезде, этот же фактор определяет и пол детёнышей — если температура была около 31,6 °C, родится больше самцов, чем самок.

Услышав голоса молодых крокодилов, самка разрывает кучу и помогает им выбраться. Она же переносит в пасти потомство к воде и ревностно охраняет их в течение 5-7 месяцев. Менее 1 % вылупившихся крокодильчиков достигает половой зрелости, остальные становятся добычей пресноводных черепах, австралийских воронов, хищных птиц, диких собак, кошачьих, цапель, варанов, крупных рыб и других хищников, в том числе других крокодилов, например, австралийских пресноводных крокодилов или своих более крупных сородичей[190].

Подросший молодняк часто становится жертвой конфликтов со взрослыми крокодилами или прямого хищничества с их стороны[191], а также, возможно, иногда может быть съеден акулами в прибрежных водах или крупными сухопутными хищниками в глубинах континента[45][176].

Крокодилятина с рисом.

Гребнистый крокодил обладает высокой коммерческой ценностью (ценится кожа), будучи объектом промысла и разведения на крокодиловых фермах[192]. Также крокодилов убивают из-за их тяги к нападению на людей. Освоение человеком привычных мест обитания гребнистого крокодила и нерегулируемая охота с 1945 по 1970 годы сильно сократила численность вида по всему ареалу. Он, видимо, полностью истреблён в Таиланде; в южном Вьетнаме популяция ограничена 100 животными. В Индии и Мьянме существуют программы по поддержанию численности вида, включающие сбор яиц и выращивание молодых крокодилов на фермах. После запрета охоты на крокодилов, несмотря на процент доживающих до половой зрелости детёнышей, популяция сильно разрослась. Лидером в области охраны крокодилов считается Австралия, где на территории штатов Западная Австралия, Квинсленд и Северная территория проживает самая многочисленная популяция этого вида — порядка 100 000—200 000 особей[29].

Гребнистый крокодил внесён в Красную книгу по категории пониженного риска.

Гребнистые крокодилы часто содержатся в зоопарках или специализированных фермах. Однако, в последнее время не раз было подтверждено, что у содержащихся в условиях неволи крокодилов часто встречаются отклонения в поведении и различные физические нарушения, такие как необъяснимые задержки в росте[193]. Продолжительность жизни гребнистых крокодилов, содержащихся в неволе, не превышает 57 лет, в то время как в дикой природе она, по некоторым данным, может быть вдвое больше[194].

• Гребнистый крокодил
• Crocodylus porosus (англ.)
• Нападения на человека (англ.)
• Самые крупные крокодилы (англ.)
• The Reptile Database: Crocodylus porosus (англ.)
• crocodilian.com: Crocodylus porosus (англ.)