Завроподы

Завроподы представляли собой гигантских четвероногих динозавров с небольшим по сравнению с общим размером черепом, массивным телом и длинной шеей, доходящей у некоторых видов до 9—11 метров. Ноздри смещены к глазницам. Зубы мелкие, шпателевидные.

Их эволюция демонстрирует феноменальные возможности адаптации к изменяющимся условиям, результатом чего является большое разнообразие этих животных. Размеры и вес гигантов являются предметом спора специалистов и имеют большой разброс оценок.

Размеры и вес

Завроподы были гигантскими потомками удивительно маленьких предков — базальных динозавроморфов, таких как Pseudolagosuchus и Маразух из среднего триаса Аргентины, которые весили примерно 1 кг или меньше. Они превратились в ящеротазовых, которые претерпели быстрое увеличение размера на основе набора морфологических признаков, общих для многих представителей рептилий. И это несмотря на то, что более примитивные их представители, такие как Eoraptor, Panphagia, Pantydraco, Saturnalia и Guaibasaurus все еще сохранили свой умеренный размер и, соответственно, вес менее 10 кг[12].

Даже среди этих небольших примитивных динозавроморф имеются представители заметно увеличивших свой размер (скудные фоссилии этого периода делают интерпретацию предположительной). Существует один конкретный пример небольшого производного динозавроморфа: анхизавра, весом менее 50 кг. Он даже ближе к завроподам, чем платеозавр и Riojasaurus, вес которых превышал 1 т[12].

Завроподы были огромными. Их гигантский размер, вероятно, был обусловлен повышенной скоростью роста, которая стала возможной благодаря тахиметаболической эндотермии — физиологического свойства, которым по всей видимости обладали динозавроморфы. После выделения в отдельную группу, завроподы продолжали неуклонно увеличиваться в размерах. В ранней юре они были представлены барапазавром и котазавром. В средней юре — более громадными, например, мамэньсизавром и патагозавром. В ответ на рост завропод, хищные тероподы также увеличили свои размеры, как, например, целофизоид из Германии достиг размера аллозавра[12].

Причины расхождения оценок размеров и масс представителей мезозойской мегафауны заключается в применяемой методике.

Так, например, Кеннет Карпентер (Kenneth Carpenter) по сохранившемуся позвонку Амфицелия altus (см. Рис. 1.) — сверхлегкого диплодока Грега Пола (Gregory Scott Paul) весом 11,5 тонн — на основании принципа актуализма, а также используя аллометрический подход определяет высоту частично сохранившегося позвонка Амфицелия fragillimus — примерно 2,7 м, а затем последовательно и другие параметры: высоту тела в самой высокой точке спины — около 9,25 м, длину скелета — 58 м, а также массу тела — 122 400 кг (см. Рис. 1.)[13].

Рис. 1. Фоссилия спинного позвонка Amphicoelias altus.

Майкл Тейлор (Michael P. Taylor) считает, что увеличение позвонка должно сопровождаться увеличением в процентном отношении объёмов пустот в материале кости и уменьшением толщины элементов скелета, что приводит, в свою очередь, к уменьшению ранее определённых линейных размеров. В таком случае частично сохранившийся позвонок Амфицелия fragillimus будет иметь уже 2,3 м в высоту, а в линейном измерении Амфицелия fragillimus уменьшится до длины 49 метров и, скорее всего, окажется весом «всего» в 78,5 тонны[14].

Ситуацию осложняет то, что большинство фоссилий завропод, найденных по всему миру, в том числе на территории стран бывшего СССР, представляют собой крайне фрагментированные фоссилии. Выбор методики, основанный на личных предпочтениях авторов исследований, генерирует, как, например, в случае Amphicoelias fragillimus, расхождение результатов на 35 %[12][14].

По всей видимости, для завропод была характерна экстремально высокая скорость роста. Так, изучение строения костей молодой особи Rapetosaurus krausei, найденных в формации Маэварана на Мадагаскаре, дало основания сделать вывод, что, имея при вылуплении массу около 3,4 кг, уже через несколько недель она достигла массы 40 кг (при высоте в бедре около 35 см)[15].

Ещё одним подтверждением глобального распространения завропод стали зубы, найденные в 90-х годах Аверьяновым А. О. и американскими палеонтологами в пустыне Кызылкум, в урочище Джаракудук, напоминающие по своему устройству зубы титанозавров — гигантских завропод массой в 100 тонн и длиной в 25—30 метров, чьи фоссилии часто находят на юге Аргентины, в Патагонии, и на севере Китая[16].

Одними из причин огромных размеров некоторых завропод являются особенности их питания. Как известно, все завроподы были сухопутными существами и имели скудную, низкокалорийную диету, так как фоссилий из экосистем с постоянно влажным климатом не известно, наоборот, они обитали в засушливых, полупустынных регионах. Для того, чтобы извлечь как можно больше питательных веществ из такого рациона, необходимо как можно дольше задерживать пищу в пищеварительной системе. Таким образом, завроподы были вынуждены увеличивать длину своего кишечника, а следовательно и величину тела[17].

У животного огромных размеров есть и другие преимущества:

• Большой размер завропод был эффективным средством защиты от хищников[18].
• По сравнению с мелкими животными, более крупные виды имеют меньшую площадь поверхности кожи в соотношении с массой тела. Так как вода теряется через кожу, большому животному легче выжить в сухом климате. По этой же причине, если температура окружающей среды понижается, большое животное остывает медленнее, чем маленькое. Если температура повышается, большое животное менее подвержено перегревам. Когда температура воздуха колеблется, температура внутри массивного тела более стабильна и не подвержена колебаниям, чего нельзя сказать о мелких животных. Тело более крупного животного успешнее противостоит экстремальным условиям[18].
• Основная часть энергии, полученной из съеденной животным пищи, идёт на поддержание его жизнедеятельности, а меньшая — на осуществление двигательных функций. 100-килограммовый человек ест почти столько же, сколько 50-килограммовый. Амфицелию требовалось меньше пищи (в пересчете на объём тела), чем мелкому животному[18].

Однако, у крупного размера есть и ряд недостатков. Огромные животные наносят большой ущерб окружающей среде. Они буквально опустошают пастбища и затем перемещаются в новые места[18].

Завроподы были растительноядными. Скорее всего, завроподы не пережевывали пищу, а глотали камни, чтобы перемолоть её непосредственно в желудке. Долгое время они считались полуводными животными[19], несмотря на полное отсутствие в скелете признаков, специфичных для водных животных[20]. Гипотетическое использование шеи в качестве шноркеля невозможно, так как при этом грудная клетка должна выдерживать давление воды[21].

По ранним версиям длинная шея завропод считалась приспособлением для кормления листьями высоких деревьев. Контраргументом такой гипотезы являются расчёты Р. Сеймура (2009)[22]: чтобы иметь возможность поднимать голову на высоту кроны дерева, артериальное давление в организме должно быть настолько высоким, что на его поддержание уходила бы приблизительно половина всей потребляемой завроподом энергии. Скорее всего, многие завроподы были стадными животными. В пользу этой гипотезы служит тот факт, что чаще всего их остатки палеонтологи находят группами. Завроподы не могли развивать скорость выше 5 км/ч вследствие большого веса, но возможно, что они могли прыгать на малую высоту, издавая колебания почвы и предупреждая сородичей об опасности в виде крупных хищных динозавров, таких как аллозавры. Завроподы могли защищаться от хищников при помощи хвоста, или просто затоптать хищника.

Завроподы из группы макронарий: камаразавр, брахиозавр, жираффатитан, эухелоп

Представления о ранней эволюции завропод и увеличении их разнообразия осложняются из-за скудной летописи окаменелостей вплоть до средней юры[23]. Учёные считают, что завроподы (как и другой подотряд динозавров — тероподы) появились на территории Гондваны (например, Antetonitrus, найденный в Южной Африке) и позже расселились по всем континентам. Благодаря ископаемым находкам известно, что завроподы 200 млн лет назад уже обитали на земле и развивались параллельно с прозавроподами[24]. Одними из самых ранних и примитивных завропод верхнетриасовой эпохи являются Isanosaurus, найденный в Таиланде, и вулканодон, найденный в Зимбабве, обитавшие по разные стороны океана Тетис. Это свидетельствует о том, что завроподы имели длинную эволюционную историю в течение верхнетриасовой эпохи.

Около 190 млн лет назад завроподы заселили территорию Индии (Barapasaurus, Kotasaurus), которая в то время была ещё частью континента Гондвана. Примерно в это же время они начали заселять другие территории, в частности территорию современной Южной Африки[24]. Ископаемые остатки говорят о том, что примерно 190—180 млн лет назад завроподы уже обитали в Китае (Zizhongosaurus, Kunmingosaurus), в Европе (Ohmdenosaurus), Марокко (Tazoudasaurus).

На территорию Северной Америки завроподы мигрировали значительно позднее. Известно, что в верхнетриасовую эпоху тероподы уже населяли территорию Северной Америки, однако следов завропод в этот период обнаружено не было. Единых мнений учёных по этому вопросу нет, некоторые высказывают предположение что их, скорее всего, не устраивал климат[25].

Ранняя эволюция завропод характеризовалась увеличением размеров тела, удлинением шеи и переходом от двуногого к четвероногому способу передвижения. Длина шеи завроподов превышает длину шеи всех других известных животных и является отличительным признаком эволюции группы, позволявшая им не только достигать большей высоты просмотра, но и покрывать более широкую зону кормления без необходимости перемещать свои массивные тела[23].

Наибольшего разнообразия завроподы достигли в среднеюрский период, дав множество различных видов. К концу юрского периода видовое разнообразие начинает несколько снижаться. В начале мелового периода (около 145—140 млн лет назад) завроподы уже населяли территорию почти всех континентов — Африки (брахиозавр), Северной Америки (апатозавр, диплодок), Европы (Xenoposeidon) и Азии (Qiaowanlong)[26]. В верхнемеловой эпохе происходит настоящий всплеск (особенно на южных континентах, где конкуренция с орнитоподами была минимальной). Основное разнообразие в этот период представляла группа титанозавров.

В Австралии в 2004 году были откопаны кости самого крупного завропода, найденного в Австралии, достигавшего 30 метров в длину. Позже учёные отнесли его к группе титанозавров. Учёные утверждают, что этот динозавр — представитель нового вида, которому пока ещё не дали названия[27].

В мартовском номере за 2011 год публикации Бразильской академии наук Anais da Academia Brasileira de Ciências напечатана статья[28], посвящённая находке в 2005 году международной палеонтологической экспедицией в Анголе, примерно в 70 километрах к северу от Луанды, фоссилий правой передней конечности нового крупного (около 13 м в длину) растительноядного динозавра-завропода, получившего наименование Angolatitan adamastor (Angolatitan — ангольский титан; adamastor — мифический гигант Адамастор, упоминаемый Л. Камоэнсом в «Лузиадах»).

По данным сайта Fossilworks, на сентябрь 2017 года в инфраотряд включают следующие вымершие таксоны[29]:

• Роды incertae sedis
  • Род Amygdalodon Cabrera, 1947
  • Род Archaeodontosaurus Buffetaut, 2005
  • Род Brontopodus Farlow et al., 1989
  • Род Chinshakiangosaurus Yeh, 1975
  • Род Chuxiongosaurus Lü et al., 2010
  • Род Dachongosaurus Zhao, 1985
  • Род Damalasaurus Zhao, 1985
  • Род Eosauropus Lockley et al., 2006
  • Род Isanosaurus Buffetaut et al., 2000
  • Род Kotasaurus Yadagiri, 1988
  • Род Lamplughsaura Kutty et al., 2007
  • Род Lavinipes Avanzini et al., 2003
  • Род Liujianpus Xing et al., 2016
  • Род Microdontosaurus Zhao, 1983
  • Род Morinosaurus Sauvage, 1874
  • Род Ohmdenosaurus Wild, 1978
  • Род Oplosaurus Gervais, 1852
  • Род Oshanosaurus Zhao, 1985
  • Род Parabrontopodus Lockley et al., 1995 (или в семействе Parabrontopodidae)
  • Род Polyonyx Santos et al., 2009
  • Род Pulanesaura McPhee et al., 2015
  • Род Ravatichnus Gabuniya & Kurbatov, 1988
  • Род Rotundichnus Hendricks, 1981
  • Род Sanpasaurus Young, 1944
  • Род Vulcanodon Raath, 1972 (или в семействе вулканодонтид)
• Семейство Faveoloolithidae Zhao & Ding, 1976
• Семейство Parabrontopodidae Apesteguía, 2005
  • Род Breviparopus Dutuit & Ouazzou, 1980
• Клада Gravisauria Allain & Aquesbi, 2008
  • Семейство Vulcanodontidae Cooper, 1984 — Вулканодонтиды[30]
• Клада Eusauropoda Upchurch, 1995
  • Семейство Cetiosauridae Lydekker, 1888 — Цетиозавриды
  • Семейство Mamenchisauridae Chao, 1965
  • Клада Turiasauria Royo-Torres et al., 2006
  • Клада Neosauropoda Wilson & Sereno, 1994

Ещё множество таксонов включают в инфраотряд в статусе nomen dubium, например, следующие роды: Aepisaurus Gervais, 1852, Asiatosaurus Osborn, 1924, Bruhathkayosaurus Yadagiri & Ayyasami, 1987, Campylodoniscus Kuhn, 1961, Chiayusaurus Bohlin, 1953, Chondrosteosaurus Owen, 1876, Gigantosaurus Seeley, 1869, Hamanosauripus Kim, 1986, Iguanodonichnus Casamiquela & Fasola, 1968, Koreanosauripus Kim, 1986, Kunmingosaurus Zhao, 1985, Lancanjiangosaurus Zhao, 1985, Nurosaurus Dong, 1992, Protognathosaurus Olshevsky, 1991, Qinlingosaurus Xie et al., 1996, Ultrasaurus Kim, 1981, Zizhongosaurus Dong et al., 1983[29].

• Диплодоки
• Титанозавры
• Физиология динозавров
• Мел-палеогеновое вымирание

• Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. Палеонтология. — 2 изд., перераб. и доп. — М.: Издательство МГУ, 2006. — 592 с. — ISBN 5-211-04887-3.
• Даррен Нэйш, Пол Барретт. Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле = Dinosaurs: How They Lived and Evolved / переводчик Рыбаков К., научный редактор Аверьянов А., д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — 223 с. — ISBN 978-5-0013-9010-7.
• Jens N. Lallensack, Hendrik Klein, jesper Milàn, Oliver Wings, Octávio Mateus, Lars B. Clemmensen. Sauropodomorph dinosaur trackways from the Fleming Fjord Formation of East Greenland: Evidence for Late Triassic sauropods (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2017. — No. 62 (4). — P. 833—843. — ISSN 1732-2421. — doi:10.4202/app.00374.2017.
• P. Martin Sander, Andreas Christian, Marcus Clauss, Regina Fechner, Carole T. Gee, Eva‐Maria Griebeler, Hanns‐Christian Gunga, Jürgen Hummel, Heinrich Mallison, Steven F. Perry, Holger Preuschoft, Oliver W. M. Rauhut, Kristian Remes, Thomas Tütken, Oliver Wings, Ulrich Witzel. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism (англ.) // Biological Reviews : journal. — 2011. — 20 January (no. 86 (1)). — P. 117–155. — ISSN 1464-7931. — doi:10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x. — PMID 21251189.
• Jeffrey A. Wilson. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2002. — Iss. 136. — P. 217—276.