Нигерзавр

Реконструкция прижизненного облика

Как и все завроподы, нигерзавр был четвероногим животным с маленькой головой, толстыми задними ногами и внушительным хвостом и принадлежал к мегафауне. Однако по меркам своей клады этот ящер был довольно небольшим: длина его тела составляла лишь 9 метров, а бедренная кость достигала всего одного метра в длину. Весил нигерзавр, вероятно, около четырёх тонн, примерно как современный слон. В сравнении с другими завроподами его шея была относительно короткой, как и почти у всех представителей семейства Rebbachisauridae. Она содержала 13 позвонков[2].

Пресакральные позвонки (то есть отдел позвоночника перед крестцом) были пневматизированы настолько, что позвоночный столб состоял из полых образований, похожих на раковины, каждое из которых было разделено тонкой септой посередине. В состав позвоночника входила губчатая костная ткань, вследствие чего в костных пластинах образовывались пространства, заполненные воздухом. Из-за широких воздушных мешков невральная дуга была редуцирована и представляла собой лишь серию тонких перегородок, каждая из которых была менее двух миллиметров в толщину. Только в хвостовых позвонках внутренняя часть не была полой. Кости таза и плечевого пояса также были очень тонкими — лишь несколько миллиметров в толщину. Зато конечности нигерзавра, как и у других завропод, были чрезвычайно крепкими, в отличие от легковесной конструкции остальных частей скелета. Конечности не обладали столь характерными особенностями, как другие части тела. Длина передних ног нигерзавра составляла примерно две трети от длины задних, что прослеживается у большинства диплодокоид[2].

Череп

Слепок черепа, Королевский музей Онтарио

Череп нигерзавра был довольно хрупким, он имел четыре окна (отверстия), более крупных, чем у всех других завроподоморф. Общая площадь кости, соединявшей морду с задней частью черепа, равнялась лишь 1 см². Обычно эта кость была менее 2 миллиметров в толщину. Тем не менее череп нигерзавра был довольно устойчив к регулярным жевательным нагрузкам. Другим свойством, отличавшим этого ящера от других завроподоморф, были закрытые височные окна. Ноздри этого динозавра были удлинены[2]. Несмотря на то, что ещё не удалось обнаружить все носовые кости нигерзавра, предполагается, что у него передний край ноздри располагался ближе к концу морды, чем у других диплодокоид. Сама морда была пропорционально короче; лишь часть зубного ряда была прогнатической, а конец морды не сильно выдавался относительно остальной части зубного ряда[3]. Все зубы на верхней челюсти имели уклон в поперечном направлении, а задний уклон был меньше обычного (менее 90°). Аналогичные особенности имел нижнечелюстной ряд зубов. Таким образом, зубы нигерзавра располагались ближе к передней части морды, чем у любого другого известного четвероногого[2].

Тонкие зубы нигерзавра имели коронки слегка загнутой формы, овальные в поперечном сечении. Зубы на нижней челюсти, вероятно, были на 20—30 % меньше верхнечелюстных, однако палеонтологам удалось обнаружить лишь несколько зубов ящера, к тому же возраст особи, которой они принадлежали, неизвестен. Несмотря на различия в размерах, верхнечелюстные и нижнечелюстные зубы были идентичны по своему строению[4]. Под каждым в настоящее время используемым зубом внутри челюсти располагался ряд из девяти запасных. Всего таких рядов было 68 на верхней челюсти и 60 на нижней (их именуют дентальными или зубными батареями и также находили у гадрозаврид и цератопсов), то есть в общей сложности нигерзавр имел 500 зубов[3]. Дентальные батареи не располагались по отдельности, а образовывали единый сплошной ряд[4]. Эмаль зубов этого динозавра была асимметрична: на наружной стороне она была в десять раз толще, чем на внутренней[5]. Помимо нигерзавра этой особенностью обладали только продвинутые птицетазовые[4].

Нигерзавр не обладал теми особенностями, которые прослеживались у других динозавров с дентальными батареями или млекопитающих с высокоразвитыми жевательными приспособлениями. Его нижняя челюсть имела П-образную форму: передняя часть имела субцилиндрическую форму и несла зубы, а сзади к ней крепились лёгкие ветви (лат. rami mandibulae), к которым крепились мышцы. В челюстях также было несколько отверстий, три^{[уточнить]} из которых не характерны ни для одного другого представителя завропод. На передних концах челюстей были найдены выемки, что указывало на наличие кератиновой оболочки[2]. Нигерзавр — единственное животное, у которого челюсти были шире черепа, а чем ближе зубы располагались к концу морды, тем бо́льшие размеры они имели[6]. Морда нигерзавра была даже шире, чем у «утконосых» динозавров — гадрозаврид[7].

Раскопки 2000 года

Нигерзавр известен по остаткам, обнаруженным в формации Эльрхаз, в районе под названием Гадуфауа, Республика Нигер. Нигерзавр — одно из наиболее часто обнаруживаемых позвоночных в этой формации[4]. Остатки, приписываемые нигерзавру, впервые были обнаружены в ходе экспедиции 1965—1972 годов, возглавляемой французским палеонтологом Филиппом Таке, и впервые о находке было упомянуто в публикации 1976 года[3][8]. Несмотря на своё распространение, этот род был малоизвестен до того момента, как в ходе экспедиций 1997 и 2000 годов американский специалист Пол Серено собрал значительно большее количество окаменелого материала. Также причина скудности сведений об этом роде динозавров может заключаться в том, что его остатки плохо сохранились вследствие хрупкости и пневматизации черепа и других частей скелета (это приводило к разрушению окаменелостей). Некоторые окаменелые кости черепа были настолько тонки, что сквозь них могли проходить яркие световые пучки. Поэтому ещё не было найдено ни одного неповреждённого черепа или полного скелета данного динозавра. Однако среди всех Rebbachisauridae нигерзавр предоставляет наиболее обширный окаменелый материал[2][3].

Диаграмма, показывающая известные элементы скелета и сравнительные размеры

Наиболее детальное описание нигерзавра выполнил Серено со своими коллегами в 1999 году, основываясь на остатках нескольких недавно найденных особей. В той же самой научной статье он дал имя другому завроподу из отложений Нигера — джобарии. Родовое название «нигерзавр» дано по названию страны, где нашли остатки, а видовое название taqueti был дан в честь вышеупомянутого учёного Филиппа Таке, первого специалиста, организовавшего крупные палеонтологические экспедиции в Нигер[4]. Типовой экземпляр нигерзавра — MNN GAD512 — включает в себя часть черепа и окаменелости шеи. Остатки конечностей и лопатки, найденные поблизости, отнесли к тому же экземпляру. Сейчас все эти окаменелости хранятся в Национальном музее Нигерии[3].

Серено и Джеффри Уилсон опубликовали первое детальное описание черепа и особенностей питания ящера в 2005 году[3]. В 2007-м вышло в свет более подробное описание скелета, которое основывалось на экземпляре, открытом на 10 лет ранее. Позднее окаменелости, а также реконструированный скелет и пластиковая модель головы и шеи были представлены Национальному географическому обществу в Вашингтоне[9]. Пресса дала нигерзавру прозвище «корова мезозойской эры», а Серено отметил, что это самый необычный динозавр из всех, что он когда-либо знал. Он сравнивал его с Дартом Вейдером и даже пылесосом, а зубной аппарат ящера, по словам американца, был похож на ленточный конвейер и заострённые клавиши фортепиано[6].

Зубы, похожие на зубы нигерзавра, были найдены на острове Уайт и в Бразилии, однако неизвестно, принадлежали ли они родственному таксону или же титанозавру, чьи остатки были обнаружены поблизости. Нижняя челюсть была приписана титанозавриду антарктозавру, который напоминал нигерзавра, хотя развивался конвергентно[3].

В первом научном описании, датированным 1976 годом, нигерзавр был классифицирован как представитель дикреозаврид, но в 1999 году Серено отнёс его к диплодокоидам, а именно — к семейству Rebbachisauridae[4]. Rebbachisauridae — наиболее базальная группа надсемейства диплодокоид, которое также включает длинношеих диплодокид и короткошеих дикреозаврид. Подсемейство Nigersaurinae, включающее собственно нигерзавра и его близких родственников, получило своё название благодаря палеонтологу Джону А. Уитлоку в 2011 году[10]. Ниже приведена кладограмма согласно исследованиям 2013 года Федерико Фанти и его коллег, которые признали нигерзавра базальным представителем семейства Rebbachisauridae из подсемейства Nigersaurinae[11].

Модель головы в Австралийском музее, Сидней

Полная реконструкция скелета

Близкий родственник нигерзавра, вид Demandasaurus darwini из отложений Испании, был описан в 2003 году. Это открытие, равно как и открытие других групп животных, населявших Африку и Европу в эпоху мела, говорит о том, что данные участки суши были соединены карбонатными платформами, проходившими через океан Тетис[2]. Ещё одним подтверждением этого факта стало открытие в 2013 году в отложениях Туниса нигерзаврина Tataouinea, родственно более близкого европейским формам, чем нигерзавру, несмотря на то что обитал на территории современной Африки, которая тогда являлась частью суперконтинента Гондвана[11]. Открытие этих базальных диплодокоид может означать, что короткая шея и небольшие размеры тела являлись наследственными признаками данной группы[2]. Пневматизация скелетов у динозавров из семейства Rebbachisauridae развивалась постепенно, наиболее интенсивную форму это развитие приняло с момента появления ящеров из подсемейства Nigersaurinae[11].

Форма коронок зубов, характер износа и микроструктура зубов

Серено и его коллеги предположили, что нигерзавр был приземистым, неприхотливым в выборе пищи травоядным. Ширина морды и особенности расположения зубного ряда указывают на то, что этот завропод мог срывать большое количество растительности за раз, держа голову на расстоянии примерно одного метра от поверхности земли[2][3]. Также в пользу этого говорит наличие суставной поверхности на губной (то есть внешней, или передней) стороне верхнечелюстных зубов, похожей на ту, что была у дикреозавра и диплодока. Её наличие указывает на то, что во время питания зубы ящера стирались и изнашивались. Было замечено, что коронки зубов на внутренней стороне верхней челюсти у этого динозавра располагались под низким углом, вплотную друг к другу, вследствие чего радиус движения челюстей был ограничен — они могли перемещаться лишь по вертикальной траектории. Изношенные нижнечелюстные зубы пока не удавалось обнаружить. Как сказано выше, нигерзавр обладал сравнительно короткой шеей, вследствие чего он не мог питаться листвой с высокорослых растений, в отличие от других диплодокоид[2].

Зубы двух особей разных возрастов, Венецианский музей естественной истории

Приводящая мышца челюсти у нигерзавра крепилась на квадратной кости. Данная мышца, равно как и другие жевательные мышцы, вероятно, была слабой, и сила укуса у нигерзавра была одной из самых низких среди всех завропод[2]. Более того, на окаменелых зубах ящера палеонтологи находили лишь небольшие царапины (они были оставлены растениями, накапливавшими кремний, которые более совершенные травоядные употребляли реже), что позволяет предположить, что нигерзавр питался мягкой растительностью, в частности, низкорослыми папоротниками[7]. Зубы нигерзавра изнашивались быстрее, чем у любого другого травоядного динозавра[2], а потому скорость замещения зубов была наиболее высокой. Согласно данным, опубликованным в 2013 году, каждый зуб замещался раз в 14 дней (прежняя оценка составляла 30 дней). Завроподы с меньшей скоростью замещения зубов и более широкими зубными коронками, напротив, питались листвой с крон деревьев[5].

Хотя нигерзавр имел большие ноздри, у него было плохое обоняние, что связано с недоразвитым обонятельным отделом мозга. Отношение массы его мозга к общей массе тела было средним по меркам рептилий и уступало таковому показателю у птицетазовых динозавров и карнозавров. Конечный мозг занимал около 30 % объёма всего мозга, как и у многих других динозавров[2].

Положение головы

Реконструкция черепа, челюсти, дентальной батареи и мозга

На основе микротомографических сканов костей черепа типового экземпляра Серено и его коллеги создали модель («прототип») черепа нигерзавра для дальнейших исследований. Они также сделали эндокран мозга и отсканировали полукружные каналы внутреннего уха, которые, по их предположению, были расположены горизонтально. В своих исследованиях 2007 года они утверждали, что строение затылка и шейных позвонков ограничивало радиус движения шеи и угол поворота головы. Основываясь на результатах этого биомеханического анализа, группа палеонтологов пришла к выводу, что голова и морда у нигерзавра обычно располагались под наклоном 67° вниз, близко к поверхности земли, благодаря чему животному было удобно срывать низкорослую растительность. У других же завропод положение головы было обычно ближе к горизонтальному[2].

В 2009 году учёные Майк Тейлор, Мэтью Уэдел и Даррен Нейш пришли к заключению, что нигерзавр был способен есть, держа голову наклонённой вниз, при этом шея оставалась в таком положении, которое было описано в исследованиях 2007 года. Однако эти палеонтологи подвергли сомнению тот факт, что это была обычная поза животного. Они отмечали, что положение головы и шеи у современных животных не всегда соответствует их привычной осанке. Далее они утверждали, что положение полукружных каналов также может значительно различаться у ныне живущих видов и, следовательно, по ним нельзя точно определить положение головы[12]. Эта гипотеза была подтверждена исследованиями 2013 года, в которых было сказано, что методы Серено и его коллег неточны, а нигерзавр в действительности держал голову так же, как и другие представители завропод[13].

Формация Эльрхаз состоит преимущественно из песчаника, формы рельефа низкие, флювиальные, многие из них занесены песчаными дюнами[14]. Наносы имеют грубую или мелкозернистую форму, горизонты формации почти не имеют чётких границ[2]. Нигерзавр проживал на территории современной Республики Нигер на отрезке времени между 115 и 105 млн лет назад, в аптский и альбский века среднего мелового периода[4]. Скорее всего, в его среде обитания преобладали поймы рек[2]. После представителя игуанодонтов лурдузавра нигерзавр являлся наиболее распространённым травоядным крупных размеров в этом регионе[2]. Среди других растительноядных из той формации можно назвать уранозавра, Elrhazosaurus, а также ещё неназванного палеонтологами представителя титанозавров. Нигерзавр жил бок о бок с такими тероподами, как криптопс, зухомим, Eocarcharia, а также с динозавром из семейства Noasauridae, ещё не получившим научное наименование. Также в тех местах жили некоторые крокодиломорфы: саркозух, Anatosuchus, Araripesuchus и Stolokrosuchus. Помимо того, данный регион в ту эпоху населяли птерозавры, черепахи, рыбы, акулы из семейства Hybodontidae и пресноводные двустворчатые моллюски[14]. До наступления позднего мела травы не существовало, поэтому нигерзавр питался папоротниками, хвощами и цветковыми. Скорее всего, он не употреблял в пищу хвойные и цикадовые из-за их высоты и жёсткости, равно как и водные растения из-за недоступности среды, в которой они произрастали[2].

• Bob Strauss. Nigersaurus — About.com Dinosaurs (англ.). About. com Guide. dinosaurs.about.com. Дата обращения: 2 июня 2014.
• Nigersaurus (англ.). Prehistoric Wildlife. prehistoric-wildlife.com. Дата обращения: 2 июня 2014.