Позвоночник
Позвоно́чник (лат. Columna vertebralis) — несущий элемент скелета позвоночных животных (в том числе, скелета человека)[1].
Позвонки, из которых построен позвоночный столб, у разных групп животных имеют различное строение. У высших позвоночных между телами позвонков располагаются хрящевые прослойки — межпозвоночные диски. Они выполняют функцию амортизаторов и обеспечивают подвижность позвоночника. Каждый позвонок состоит из тела и дуги, которые ограничивают позвоночное отверстие, находящееся между ними, а также отростков — остистого, поперечных и суставных. Верхние дуги позвонков окружают спинной мозг, отростки сочленяют позвонки между собой, к ним прикрепляются мышцы. Вместе отверстия позвонков формируют позвоночный канал, являющийся вместилищем спинного мозга.
Позвоночник рыб
Позвоночник рыб состоит из отдельных, несращённых позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть обе их торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находится хрящевая прослойка; невральные дуги, расположенные сверху над телами позвонков, формируют позвоночный канал, защищающий спинной мозг. Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой. От позвонков туловища в стороны отходят рёберные отростки, к которым крепятся рёбра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков нет, зато кроме невральной дуги имеется сосудистая (гемальная) дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд — брюшную аорту. От невральных и гемальных дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые остистые отростки[2].
Позвоночник земноводных
В позвоночнике земноводных выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных. Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость[3].
Позвоночник пресмыкающихся
В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis). Общее количество позвонков различно у разных видов (50—80, у змей возрастает до 140—435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних (атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько пар ребер прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15—40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки. В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны[3].
Позвоночник птиц
Позвоночный столб у птиц делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы, которые имеют свои особенности строения[4][5]. Так для всех отделов позвоночника, кроме шейного, обладающего большой гибкостью, характерно сращение многих позвонков между собой, что обусловливает неподвижность туловища птиц и имеет большое значение при полёте. Грудные позвонки срастаются в спинную кость (лат. notarium), а поясничные, крестцовые и хвостовые — в сложный крестец (лат. synsacrum), что приводит к компактности и малоподвижности скелета туловища. Позвонки птиц относятся к гастроцентральному типу[6].
Наиболее длинным и подвижным является шейный отдел. Он содержит от 9 до 25 позвонков (по другим данным, от 11 до 22, или от 11 до 25)[7][8]. Грудной отдел позвоночника большинства птиц негибок. В нём насчитывается 3—10 позвонков[9]. Крестцовый отдел у птиц формируется сложный крестец, который состоит из последнего грудного позвонка, поясничных, крестцовых и нескольких хвостовых позвонков. В общей сложности количество позвонков сложного крестца варьирует от 10 до 23. Хвостовой отдел позвоночника состоит из примерно шести подвижных позвонков переднего отдела и примерно шести позвонков заднего отдела, слитых в пигостиль (копчиковую кость), к боковым поверхностям которого веером прикрепляются основания рулевых перьев. Таким образом пигостиль поддерживает рулевые перья. По другим данным, количество позвонков хвостового отдела варьирует от 4 до 9[10]. По сравнению с рептилиями, хвостовой отдел у птиц намного меньше, так как крупный хвост не требуется для баланса с маленькой головой вокруг центра тяжести. У не летающих бескилевых (Ratitae), а также у некоторых летающих тинамуобразных (Tinamiformes) задние хвостовые позвонки не срастаются, остаются свободными и пигостиль не образуют[11][12].
Позвоночник млекопитающих
Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски; условное расчленение позвоночника на пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (крестца нет лишь у современных китообразных[13]); постоянное число шейных позвонков — 7 (как исключение, оно равно 6 у ламантина, а у некоторых ленивцев число шейных позвонков варьирует: у ленивца Гоффмана — от 5 до 6, у трёхпалых ленивцев — от 8 до 10[14])[15]. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих чаще всего состоит из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков; сильнее всего варьирует число хвостовых позвонков: от 3 у гиббоновых до 49 у длиннохвостого ящера. К передним грудным позвонкам причленяются рёбра, соединённые с грудиной и образующие вместе с ней грудную клетку.
Позвоночник человека
Позвоночник человека cостоит из 32—33 позвонков, последовательно соединённых друг с другом в вертикальном положении. Позвоночный столб выполняет функцию опоры, защиты спинного мозга и участвует в движениях туловища и головы[16]. Независимо от принадлежности к какому-либо отделу позвоночного столба, все позвонки, за исключением первого и второго шейных, имеют общий план строения. В позвонке различают тело и дугу. Тело позвонка (лат. corpus vertebrae) обращено вперёд и выполняет опорную функцию. Дуга позвонка (лат. arcus vertebrae) соединяется сзади с телом с помощью ножек дуг позвонка (лат. pediculli arcus vertebrae). Между телом и дугой располагается позвоночное отверстие (лат. foramen vertebrale). В совокупности все позвоночные отверстия образуют позвоночный канал (лат. canalis vertebralis), где находится спинной мозг. От дуги позвонка отходят отростки: сзади в сагиттальной плоскости остистый отросток (лат. processus spinalis), направо и налево от дуги — поперечные отростки (лат. processus transversus), вверх и вниз от дуги — верхние и нижний суставные отростки (лат. processus articulares superiores et inferiores). Основания суставных отростков ограничены верхними и нижними позвоночными вырезками (лат. incisurae vertebrales superiores et inferiores), которые при соединении соседних позвонков образуют межпозвоночные отверстия (лат. foramina intervertebralia). Через эти отверстия проходят кровеносные сосуды и спинномозговые нервы.
Различают 5 отделов позвоночника:
- Шейный отдел (7 позвонков, C1—C7);
- Грудной отдел (12 позвонков, Th1—Th12);
- Поясничный отдел (5 позвонков, L1—L5);
- Крестцовый отдел (5 позвонков, сросшихся в одну крестцовую кость или крестец);
- Копчиковый отдел (3-4 позвонков).
Есть 2 вида изгиба позвоночника: лордоз и кифоз. Лордоз — это те части позвоночника, которые выгнуты вентрально (вперед) — шейный и поясничный. Кифоз — это те части позвоночника, которые выгнуты дорсально (назад) — грудной и крестцовый.
Соединение позвоночного столба с черепом
Суставы | Суставные поверхности | Виды сустава | Оси движения | Вид движения в суставе |
---|---|---|---|---|
Атланто-затылочный (парный)
articulation atlantooccipitalis |
Мыщелок затылочной кости, верхняя суставная ямка атланта | Эллипсовидный, двуосный, комбинированный | Фронтальная, саггитальная | Кивательные движения, боковые наклоны головы |
Срединный атланто-осевой
articulation atlantoaxialis mediana |
Ямка зуба (атланта), зуб осевого позвонка, поперечная связка атланта | Цилиндрический, одноостный | Вертикальная | Вращательные движения, повороты головы |
Латеральный атланто-осевой (парный)
articulation atlantoaxialis lateralis |
Нижняя суставная ямка атланта, верхняя суставная поверхность осевого позвонка | Плоский, комбинированный | Многоосный, малоподвижный | Вращательные движения, повороты головы |
Патология
См. также
Примечания
- В. М. Шимкевич. Позвоночный столб // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Жизнь животных. Том 4. Часть первая. (Рыбы) / Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — М.: Просвещение, 1971. — 656 с.
- Жизнь животных. Том 5. (Земноводные. Пресмыкающиеся). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 488 с.
- Шульпин Л. М. Орнитология. — Ленинград: Издание Ленинградского Государственного Университета, 1940. — 557 с.
- Константинов В. М., Шаталова С. П. Сравнительная анатомия позвоночных животных. — М.: Академия, 2005. — 304 с. — ISBN 5-7695-1770-0.
- Гуртовой Н. Н., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы. Млекопитающие.. — М.: Высшая школа, 1992. — 416 с. — ISBN 5-06-002207-2.
- Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство МГУ, 2001. — Т. 1. — С. 15—17. — 384 с. — ISBN 5-211-04072-4.
- Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4.
- Кузнецов Б. А., Чернов А. З., Катонова Л. Н. Курс зоологии. — 4-е, перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1989. — 392 с.
- Lovette I. J., Fitzpatrick J. W. Handbook of Bird Biology. — John Wiley & Sons, 2016. — 736 p. — ISBN 0-300-05746-6.
- Богданович И. А. Происхождение и эволюционно-морфологическая характеристика аппарата наземной локомоции птиц // Вестник зоологии. — 2014. — Вып. 31.
- Bellairs A.d’A., Jenkin C.R. The sceleton of the birds (англ.) // Biology and comparative physiology of birds. — New York, London: Academic Press, 1960. — Vol. I. — P. 241–300.
- The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by J. G. M. Thewissen. — New York: Plenum Press, 1998. — xii + 479 p. — (Advances in Vertebrate Paleobiology). — ISBN 0-306-45853-5. — P. 44, 47.
- Hautier L., Weisbecker V., Sánchez-Villagra M. R. e. a. Skeletal development in sloths and the evolution of mammalian vertebral patterning // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 2010, 107 (44). — P. 18903—18908. — doi:10.1073/pnas.1010335107.
- Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 375, 377.
- Крылова Н. В., Искренко И. А. Анатомия скелета. Анатомия человека в схемах и рисунках. Атлас-пособие. — М.: Издательство Российского университета дружбы народов, 2005. — 84 с. — ISBN 5-209-01687-0.
Литература
- Позвоночник // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
- Дзержинский Ф. Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. — М.: Аспект пресс, 2005. — 304 с. — ISBN 5-7567-0360-8.
- Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
- М. Р. Сапин. «Анатомия человека». — Учебник (в двух томах). — Том I. — Москва: «ГЭОТАР-Медиа», 2013. — 528 с. — ISBN 978-5-9704-2594-7.
Ссылки
- Скелет и соединения костей. Позвоночный столб. Сайт «Атлас анатомии человека» // anatomcom.ru