Tataouinea

Ископаемы остатки типового экземпляра в котловане

Осенью 2011 года на гранты университета Болоньи команда палеонтологов, в состав которой входил Фредерик Фанти, проводила исследования на юге Туниса в местности Джебель-эль-Мра (фр. Jebel El Mra). В ходе раскопок палеонтолог по имени Альдо Баккетта обнаружил ископаемые остатки крупного динозавра в подразделении Ум-эд-Диаб (фр. Oum ed Diab) формации Айн-эль-Гуттер (фр. Aïn el Guetter)[1].

Обнаруженный командой Фанти типовой экземпляр (каталогизированный как ONM DT 1-36) состоял из фрагментов костей таза, нескольких хвостовых и крестцовых позвонков[1][3].

Первое описание вида было опубликовано в июльском номере журнала Nature Communications за 2013 год, авторы публикации — Фредерико Фанти, Андреа Кау и Микела Контесси из университета Болоньи; а также тунисский ученый Мохсен Хассине. Животное было описано под названием Tataouinea hannibalis, где родовое имя является отсылкой к месту находки вблизи города Татавин, а видовое название — к карфагенскому полководцу Ганнибалу (III—II века до нашей эры), участнику Второй Пунической войны[4].

В 2015 году в онлайн-издании PLOS One вышла статья, посвященная более детальному описанию каждой известной кости Tataouinea hannibalis (авторы публикации — Марко Аудиторе из палеонтологического музея Читтадино, Луиджи Кантелли из университета Болоньи, а также ранее упомянутые Фанти, Кау и Хассине). Статья содержала новую информацию об эволюции, палеобиогеографии и используемую в данный момент версию систематики, включающую кладу Khebbashia[5].

Реконструкция скелета, основанная на известных элементах (в розовом) и анатомических характеристиках родственных динозавров

Восьмой и девятый хвостовые позвонки

В связи с тем, что единственный экземпляр Tataouinea довольно плохо сохранился, исследователи, реконструируя прижизненный облик животного, опирались на описания видов, родственных Tataouinea hannibalis и Nigersaurus taqueti[3].

По оценкам Грегори Пола, Tataouinea была самым крупным животным семейства Rebbachisauridae после Limaysaurus tessonei[6]. Однако по меркам всего инфраотряда зауропод Tataouinea была, как и другие члены своего семейства, некрупным животным: при 14-метровой длине взрослая особь весила восемь тонн[7].

Tataouinea, как и все представители Rebbachisauridae, обладала, вероятно, короткой шеей (около 13—16 позвонков, как у Nigersaurus и Limaysaurus[8]), маленькой головой с широкими челюстями и длинным хвостом[6]. Передние ноги были тоньше и на треть короче задних[8].

Череп Tataouinea (как и у Nigersaurus) был, вероятно, пневматизирован посредством множества отверстий. Рыло было заметно шире затылка, челюсть динозавра, имевшая зубы только в передней части, напоминала пылесос[8].

Исследователи отмечают исключительно облегчённые кости посткраниального скелета, характерные также для Nigersaurus, так что тазовый пояс Tataouinea (как, вероятно, и плечевой) имел очень тонкие кости[8], их стенки имели в толщину всего один сантиметр. Исследователи отмечают наличие внутренних камер (англ. Internal Chambers) c септами в подвздошных костях и с нервно-сосудистыми отверстиями в седалищных костях[9]. На момент открытия Tataouinea подобных конструкций в седалищных костях других динозавров обнаружено не было[1].

Большая часть позвонков также имела внутри полости, заполненные губчатой тканью и воздухом, дуги позвонков были очень тонкими (не более двух миллиметров толщиной). У Tataouinea остистые отростки крестцовых позвонков были спаяны и создавали «парус» (горб) из мягких тканей, как у дикреозавра[7]. Общая длина крестца составляет 80 см[10]. Хвостовые позвонки были более цельными и не содержали столь крупных полостей. У позвонков, формирующих основание хвоста, имелись заметные эллиптические впадины. Крупные нервные отростки имели форму перевернутой буквы «Y»[11].

Необычно пневматизированные кости Tataouinea натолкнули исследователей на мысли о наличии у животного нетипичной для зауропод респираторной системы. Анатомические особенности скелета косвенно указывали на наличие внутри грудных и брюшных полостей воздушных мешков, стабильно обеспечивавших гигантское животное воздухом[2]. Так как у экземпляра ONM DT 1-36 крупные пневматические отверстия присутствуют и в костях таза, удаленных от прямого контакта с осевым скелетом, предположение о наличии «вентиляционной системы» внутри тазового пояса даже при наиболее консервативном подходе кажется правдоподобным[12].

Чаще всего воздушные мешки встречаются у птиц и некоторых птицеподобных динозавров, в частности, сообщения о таких дыхательных приспособлениях встречались в описании теропода Aerosteon[12]. До открытия Tataouinea о наличии подобных дыхательных систем у динозавров-зауропод не сообщалось[2], хотя у Nigersaurus taqueti, родственного Tataouinea, также имелись внутре- и межкостные полости[8].

В первом описании (2013) Фанти и коллеги поместили Tataouinea в подсемейство Nigersaurinae семейства Rebbahisauridae, боковой ветви надсемейства Diplodocoidea, куда также входит группа Flagellicaudata. Совместно с сестринской группой, Limaysaurinae, Nigersaurinae образует кладу Khebbashia[13].

В описании 2015 года была отмечена эволюционная связь Nigersaurus, Demandasaurus и Tataouinea. В этой системе отсутствует подсемейство Nigersaurinae, вместо него вводится подразделение того же ранга — Rebbachisaurinae, куда, помимо вышеуказанных родов, входят Katepensaurus и Rebbachisaurus[14]. Эта версия получила поддержку авторов описания Lavocatisaurus 2018 года [15].

Ясно, что для Rebbachisauridae короткие шеи и сравнительно небольшие размеры были тенденцией. Пневматизация скелетов членов семейства Rebbachisauridae развивалась постепенно, что наиболее заметно при исследовании костей животных из подсемейства Nigersaurinae[9].

Род Tataouinea является монотипическим. В его состав входит один вид — Tataouinea hannibalis[2].

Кладограмма авторства Фанти и коллег (2013)[13]

Кладограмма авторства Фанти и коллег (2015)[14]

Реконструкции черепов Diplodocoidea, где хорошо заметны адаптации черепа Nigersaurus (сходные с таковыми у Tataouinea), которых нет у дикреозаврид и диплодоцид поздней юры — раннего мела

Ещё до открытия Tataouinea отмечалось сходство мегафауны Африки и Европы в раннем мелу. Европейские формы (например, Demandasaurus darvini и Histrisaurus) относятся к тому же ярусу, что и Tataouinea; таким образом, члены семейства Rebbachisauridae существовали одновременно по обе стороны океана[12]. Это указывает на то, что данные участки суши были соединены сухопутными мостами, проходившими через океан Тетис[13][16].

Вероятно, ранние формы Rebbachisauridae появились ещё до разлива Атлантического океана. Так, животные, обитавшие в западной части Гондваны (нынешняя Южная Америка), дали начало подсемейству Limaysaurinae, тогда как мигрировавшие в Африку животные не имели возможности вернуться и обосновались там[17], адаптировавшись для поедания низкорастущих голосеменных растений[18], чтобы не соперничать с более развитыми членами Diplodocoidea и титанозаврами[19].

Океан, затоплявший часть северной Африки, вынуждал динозавров мигрировать к югу[17]. Крупные узкоспециализированные формы, подобные Tataouinea, уменьшались в размерах с уменьшением количества пищи, поэтому более поздняя веха эволюции Rebbachisauridae — Nigersaurus taqueti — была более чем на треть меньше Tataouinea hannibalis[12].

Исчезновение потомков Tataouinea, вероятно, было обусловлено изменением растительности. Не имея из-за узкой специализации возможности конкурировать с высокоразвитыми титанозаврами, Rebbachisauridae были ими вытеснены[19].

Будучи растительноядными динозаврами[1], Tataouinea питались наиболее распространенными в то время голосеменными, в том числе и хвойными[20]. Вероятно, динозавры рода Tataouinea питались невысокими растениями, чтобы избежать конкуренции с крупными титанозаврами, лучше приспособленными к поеданию высоко растущих листьев и хвои. Форма зубов Tataouinea указывала на то, что животные просто ощипывали растительность, никак не пережевывая её. Как все зауроподы, Tataouinea, вероятно глотали мелкие камешки — гастролиты — чтобы они, перетирая в кашицу непережёванный растительный материал внутри желудка, помогали усвоению пищи[20]. Существует и другая версия использования гастролитов динозаврами: они глотали их, чтобы получить некоторые минеральные вещества[21].

Динозавр был квадрупедальным (четвероногим). В связи с тем, что передние ноги были короче, бёдра динозавра поднимались над холкой. Хвост был крайне длинным; вероятно, как и у других родственных диплодоку динозавров, он использовался как оружие[22].

Часто, изучая окаменелости зауропод, палеонтологи обнаруживают ископаемые остатки нескольких особей на довольно маленькой площади, это косвенно указывает на стадность этих динозавров. Взрослые, таким образом, могли испытывать меньше затруднений с поиском полового партнёра, а детёныши — рассчитывать на защиту старших[23]. В случае с Tataouinea, однако, известны остатки всего одной особи, так что о стадности динозавров данного рода пока что можно лишь строить предположения[1].

Известные остатки Tataouinea были обнаружены в песчаниках формации Айн-эль-Гуттер, в части Ум-эд-Диаб, датированной ранним альбским веком (возрастом 110 млн лет)[1]. В Ум-эд-Диаб чередуются мелководные, литоральные и неморские отложения[24], образовавшиеся на прибрежной низменности с редкой растительностью и песчаном побережье, омываемом волнами недавно образовавшегося Атлантического океана[1]. Прилежащая область Шенини (англ. Chenini member) была влажной и болотистой с мангровыми лесами и разветвлёнными речными системами[25].

Так как почва была маломощна и состояла в основном из измельчённой горной породы, песка и глины, а уровень подземных вод был довольно высок, что следует из состояния корней окаменелых растений[1], маловероятно, что в областях Шенини и Ум-эд-Диаб хватало питания для таких крупных растительноядных, как Tataouinea. Из этого следует вывод, что пастбища Tataouinea находились в другой части Северной Африки, а через Ум-эд-Диаб проходил один из миграционных маршрутов[26].

В реках и прибрежных отмелях обитали небольшие акулы (Lissodus, Leptostyrax, Scapanorhynchus), двоякодышащие рыбы (Retodus) и пилорылые скаты Onchopristis. В тех же отложениях находили ископаемые остатки лучеперых и лопастеперых рыб. Берега населяли гигантские аллигаторы Sarcosuchus, а также мелкие крокодилоподобные животные, в том числе Hamadasuchus и Araripesuchus. Также в Ум-эд-Диаб находили остатки птерозавров[1][24], в Шенини среди таких находок — представитель клады Ornithocheiroidea, вероятно, прилетавший ловить рыбу в местных реках[25].

Многочисленные кости динозавров, обнаруженные в Ум-эд-Диаб и Шенини, принадлежали завроподам-титанозаврам, орнитоподам и тероподам, в частности неизвестным абелизаврам, Carcharodontosaurus и Spinosaurus[1][24][27].

• Tataouinea (англ.). Prehistoric Wildlife. prehistoric-wildlife.com.