Титанозавры

Титанозавры (лат. Titanosauria) — группа завроподовых динозавров, существовавших на протяжении почти всего мелового периода, около 140[1]—66 млн лет назад. Ископаемые остатки титанозавров обнаружены на всех континентах мира[2].

† Титанозавры

Реконструкция Rinconsaurus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Надотряд:
Динозавры
Отряд:
Ящеротазовые
Подотряд:
† Завроподоморфы
Инфраотряд:
† Завроподы
Клада:
† Макронарии
Клада:
† Titanosauriformes
Клада:
† Somphospondyli
Клада:
† Титанозавры
Международное научное название
Titanosauria Bonaparte & Coria, 1993
Геохронология
 140—66 млн лет

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
EOL  42333657
FW  55585

Описание
Размеры мадьярозавра

Подобно другим завроподам, титанозавры являлись растительноядными динозаврами, обладавшими длинными шеями и хвостами, и передвигавшимися на четырёх ногах. Наиболее ранним представителем титанозавров, известным на сегодняшний день, является Ninjatitan, обитавший на территории Гондваны около 140 миллионов лет назад (окаменелости найдены в Аргентине)[1]

Размеры

Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела среди всех клад завроподовых динозавров: к ним относятся как одни из самых больших известных завропод, так и одни из самых маленьких. Крупнейшие титанозавры, такие как патаготитан и аргентинозавр, достигали более 30 м в длину, а их масса могла существенно превышать 50 тонн. По сравнению с ними, островной карлик мадьярозавр (Magyarosaurus) был совсем небольшим животным; согласно оценке Молины-Переса и Ларраменди (2020), при жизни образец мадьярозавра FGGUB R.1992 достигал только 5,4 м в длину при массе в 520 кг[3].

Размеры крупнейших титанозавров по оценкам Молины-Переса и Ларраменди (2020)[3]
Таксон Образец Длина тела Высота в плече Масса
Bruhathkayosaurus matleyi Не каталогизирован (малоберцовая кость?) 37 м (?) 8 м (?) 95 т (?)
cf. Argentinosaurus MLP-DP 46-VIII-21–3 (неполная бедренная кость) 36 м 7 м 80 т
Argentinosaurus huinculensis PVPH-1 (неполный скелет) 35 м 6,8 м 75 т
Patagotitan mayorum MPEF PV 3399 (неполный скелет) 31 м 6 м 55 т
“Antarctosaurus” giganteus MLP 26-316 (неполный скелет) 30,5 м 6,5 м 45 т
Puertasaurus reuili MPM 10002 (позвонки) 28 м 6 м 50 т
Notocolossus gonzalezparejasi UNCUYO-LD-301 (неполный скелет) 28 м 5,9 м 40 т
Alamosaurus sanjuanensis SMP VP-1850 (шейные позвонки) 26 м 6 м 38 т

Общая характеристика


Скелетная реконструкция Notocolossus. Зелёным и оранжевым отмечены образцы UNCUYO-LD 301 и UNCUYO-LD 302 соответственно, белым — кости, воссозданные на основе данных о других титанозаврах.

Грудная клетка титанозавров была довольно широкой, что отличает их от брахиозаврид, обладавших узкой грудной клеткой. Кости предплечья титанозавров заметно мощнее и толще, чем у брахиозаврид. Подвздошная кость расширяется вбок, чего не наблюдается у других завропод. Седалищная кость короче лобковой кости, в то время как у остальных завропод седалищная кость сопоставима по длине с лобковой костью, либо длиннее неё. Наконец, задние конечности титанозавров располагались дальше друг от друга, чем у большинства других завропод[4].

Остеодермы титанозавра из отложений формации Анаклето

Известно, что многие титанозавры обладали «бронёй» — кожными окостенениями, называемыми остеодермами. В большинстве случаев остеодермы представляют собой округлые диски с грубыми краями[4]; длина ныне описанных отдельных остеодерм варьирует от 0,7 см (Saltasaurus, PVL 4017 L) до 57 см (Rapetosaurus, FMNH PR 2342)[5]. В 1980 году Ф. Дж. Бонапарт и Ф. Е. Пауэлл описали остеодермы, которые классифицировали как принадлежащие титанозавру сальтазавру[6]. После того как было доказано наличие остеодерм у сальтазавра, последовала серия открытий таких кожных окостенений у других титанозавров. В настоящее время подтверждено, что остеодермы были широко распространены среди титанозавров, причём ими обладали как сравнительно небольшие виды, так и такие гигантские животные как аламозавр[7].

Классификация
Филогенетическое положение титанозавров в пределах клады Eusauropoda

Дж. Сильва младший и соавторы (2021) определили Titanosauria как наименее инклюзивную кладу, включающую Andesaurus delgadoi Calvo & Bonaparte, 1991 и Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980[8].

Семейство Titanosauridae (так же Lithostrotia) было названо по имени малоизученного рода Titanosaurus, название которому дано Ричардом Лайдеккером (Richard Lydekker) в 1877 году, на основе частичной кости бедра и двух неполных хвостовых позвонков. Четырнадцать видов с тех пор были признаны родственными Titanosaurus, которые обеспечивают пополнение семейства представителями из Аргентины, Европы, Мадагаскара, Индии и Лаоса.

Однако палеонтолог Пол Серено (2005)[9][10] утверждает, что Titanosaurus слишком мало изучен, чтобы использовать его в качестве типового рода для семейства и ряда других вышестоящих таксонов (например Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea), в результате чего остальные рода также не должны относиться к семейству Titanosauridae. Weishampel и др., во втором издании Dinosauria, тоже не использовали семейство Titanosauridae, вместо этого были употреблены ряд других небольших семейств, таких как: Saltosauridae и Nemegtosauridae[11].

Таксономия

Ниже приведена классификация титанозавров, основанная на данных сайта Paleobiology Database по состоянию на февраль 2022 года[12][lower-alpha 1]:

  • Клада Lithostrotia Upchurch et al., 2004
    • Alamosaurus Gilmore, 1922
    • Antarctosaurus Huene, 1927
    • Arackar Rubilar-Rogers et al., 2021
    • Atacamatitan Kellner et al., 2011
    • Austroposeidon Bandeira et al., 2016
    • Elaltitan Mannion & Otero, 2012
    • Epachthosaurus Powell, 1990
    • Isisaurus Wilson & Upchurch, 2003
    • Jainosaurus Hunt et al., 1995
    • Lohuecotitan Diez Diaz et al., 2016
    • Magyarosaurus Huene, 1932
    • Malawisaurus Jacobs et al., 1993
    • Mansourasaurus Sallam et al, 2018
    • Normanniasaurus Le Loeuff et al., 2013
    • Nullotitan Novas et al., 2019
    • Paludititan Csiki et al., 2010
    • Paralititan Smith et al., 2001
    • Pellegrinisaurus Salgado, 1996
    • Pitekunsaurus Filippi & Garrido, 2008
    • Qingxiusaurus Mo et al., 2008
    • Rapetosaurus Curry Rogers & Forster, 2001
    • Shingopana Gorscak et al., 2017
    • Tengrisaurus Averianov & Skutschas, 2017
    • Trigonosaurus Campos et al., 2005
    • Vahiny Curry Rogers & Wilson, 2014
    • Volgatitan Averianov & Efimov, 2018
    • Клада Lirainosaurinae Diez Diaz et al., 2018
    • Семейство Nemegtosauridae Upchurch, 1995
    • Семейство Saltasauridae Sereno, 1998
      • Abditosaurus Vila et al., 2022
      • Bonatitan Martinelli & Forasiepi, 2004
      • Neuquensaurus Powell, 1992
      • Opisthocoelicaudia Borsuk-Bialynicka, 1977
      • Rocasaurus Salgado & Azpilicueta, 2000
      • Saltasaurus Bonaparte & Powell, 1980
      • Yamanasaurus Apesteguia et al., 2020
      • Zhuchengtitan Mo et al., 2017
    • Клада Eutitanosauria Sanz et al., 1999
Кладограммы

Carballido et al. (2017)[14]

Mannion et al. (2019)[15]

Sallam et al. (2017)[16]

Silva Junior et al. (2021)[17]

См. также

Примечания

Комментарии
  1. Из списка, представленного на Paleobiology Database, исключены роды, описанные М. С. Малкани в электронном журнале Open Journal of Geology. В настоящее время ни один из них не зарегистрирован в ZooBank и поэтому, согласно статье 8.5.3 МКЗН, эти роды должны рассматриваться как nomen nudum. Издательство Scientific Research Publishing, которому принадлежит Open Journal of Geology, имеет спорную репутацию и, по мнению, библиотековеда Джеффри Билла, является «хищническим»[13].

Источники
  1. Gallina P. A., Canale J. I., Carballido J. L. The Earliest Known Titanosaur Sauropod Dinosaur (англ.) // Ameghiniana : journal. — 2021. — Vol. 58, no. 1. — P. 35—51. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/AMGH.20.08.2020.3376.
  2. Cerda I. A., Carabajal A. P., Salgado L., Coria R. A., Reguero M. A. The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2012. — Vol. 99, iss. 1. — P. 83—87. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-011-0869-x. — . — PMID 16293759.
  3. Molina-Pérez & Larramendi, 2020, pp. 263—269.
  4. Holtz, 2007, p. 207—209.
  5. Molina-Pérez & Larramendi, 2020, pp. 148—149.
  6. Bonaparte J. F., Powell J. E. A continental assemblage of tetrapods from the Upper Cretaceous beds of El Brete, northwestern Argentina (Sauropoda-Coelurosauria-Carnosauria-Aves) (англ.) // Mémoires de la Société Géologique de France, nouvelle série. — 1980. — Vol. 139. — P. 19—28.
  7. Carrano M. T., D’Emic M. D. Osteoderms of the titanosaur sauropod dinosaur Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922 (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2015. — Vol. 35, iss. 1. — P. e901334-1—e901334-7. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2014.901334.
  8. Silva J. C. G. Jr., Martinelli A. G., Fabiano V. L., Marinho T. S., Hechenleitner E. M. Reassessment of Aeolosaurus maximus, a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil (англ.) // Historical Biology : journal. — 2021. — P. 1—9. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2021.1920016.
  9. Sereno, P. C. (2005). «Subclade: Archosauria: Avemetatarsalia to Neornithes; Taxon: Titanosauridae». TaxonSearch. http://www.taxonsearch.org/dev/taxon_edit.php?Action=View&tax_id=316 Архивная копия от 3 сентября 2014 на Wayback Machine. Retrieved 2009-01-18.
  10. Sereno, P. C. (2005). «Stem Archosauria». TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php Архивная копия от 15 января 2009 на Wayback Machine. Retrieved 2009-01-18.
  11. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmolska, Halszka, ed (2004). The Dinosauria, Second Edition. Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-24209-2.
  12. Titanosauria (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 3 марта 2022).
  13. Beall J. Five Scholarly Open Access Publishers (англ.) // The Charleston Advisor : journal. — 2012. — Vol. 13, iss. 4. — P. 5—10. — doi:10.5260/chara.13.4.5.
  14. Carballido J. L., Pol D., Otero A., Cerda I. A., Salgado L. A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2017. — Vol. 284, iss. 1860. — P. 20171219. — ISSN 1471-2954 0962-8452, 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2017.1219. — PMID 28794222.
  15. Mannion P. D., Upchurch P., Schwarz D., Wings O. Taxonomic affinities of the putative titanosaurs from the Late Jurassic Tendaguru Formation of Tanzania: phylogenetic and biogeographic implications for eusauropod dinosaur evolution (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2019. — Vol. 185, iss. 3. — P. 784—909. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zly068.
  16. Sallam H. M., Gorscak E., O’Connor P. M., El-Dawoudi I. A., El-Sayed S. New Egyptian sauropod reveals Late Cretaceous dinosaur dispersal between Europe and Africa (англ.) // Nature Ecology & Evolution : journal. — 2018. — Vol. 2, iss. 3. — P. 445—451. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-017-0455-5. — PMID 29379183.
  17. Silva J. C. G. Jr., Martinelli A. G., Fabiano V. L., Marinho T. S., Hechenleitner E. M. Reassessment of Aeolosaurus maximus, a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil (англ.) // Historical Biology : journal. — 2021. — P. 1—9. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2021.1920016.

Литература
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.