Целофизоиды
Целофизо́иды[2] (лат. Coelophysoidea) — надсемейство примитивных хищных динозавров из подотряда теропод. Существовали с позднего триаса по раннюю юру, примерно 223[3]—183[4][5] млн лет назад. Географически были распространены очень широко; вероятно, обитали на всех континентах. Целофизоиды были стройными, плотоядными животными, имевшими поверхностное сходство с целурозаврами, с которыми они ранее классифицировались. Некоторые виды имели хрупкие краниальные гребни. Размеры варьируют от 1 до 6 м в длину. Неизвестно, как они выглядели внешне: разные художники изображают их покрытыми чешуёй или перьями.
† Целофизоиды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Надотряд: Отряд: Подотряд: Клада: Надсемейство: † Целофизоиды |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Coelophysoidea Nopcsa, 1928 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
по The Theropod Database[1]:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Геохронология 223—183 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Систематика
Семейство Coelophysidae было введено в систематику Францем Нопчей в 1928 году[6]. За 14 лет до этого Фридрих фон Хюне выделил семейство Podokesauridae для обозначения примерно такой же группы[7]. Согласно МКЗН, таксон Podokesauridae имеет приоритет над Coelophysidae (а значит и Podokesauroidea имеет приоритет над Coelophysoidea)[8]; тем не менее, после 1994 года почти все палеонтологи используют названия Coelophysidae и Coelophysoidea для обозначения семейства и надсемейства соответственно. Таксон Podokesauroidea никогда не был определён филогенетически[1].
Несмотря на очень раннее появление в летописи окаменелостей, целофизоиды имеют ряд производных признаков, которые отделяют их от примитивных (базальных) теропод. Наиболее заметные из этих выведенных признаков: соединение костей челюсти (предчелюстной и челюстной), которое является гибким, с глубоким зазором между костями. Основным источником разногласий среди экспертов является вопрос о том, делили ли целофизоиды недавнего общего предка с цератозаврами или цератозавры находились в близком родстве с другими тероподами. Недавние анализы показывают, что целофизоиды не образуют общую группу с цератозаврами. В то время как дилофозавр и подобные тероподы традиционно классифицировались как целофизоиды, некоторые исследования, опубликованные начиная с конца 2000-х годов, показывают, что они могут быть более тесно связаны с аверострами[9][10].
Существует несколько филогенетических определений клады Coelophysoidea (по всей видимости, все они эквивалентны)[1][lower-alpha 1]:
- (Coelophysis bauri <- Carnotaurus sastrei) (модифицировано из Sereno, 1998[11][lower-alpha 2]);
- (Coelophysis bauri <- Ceratosaurus nasicornis) (Ezcurra, 2017[12]; модифицировано из Padian et al., 1999[13][lower-alpha 3]);
- (Coelophysis bauri <- Ceratosaurus nasicornis, Carnotaurus sastrei, Passer domesticus) (Sereno, 2005 online[14]; Ezcurra & Brusatte, 2011[15]);
- (Coelophysis bauri <- Passer domesticus) (Allain et al., 2012[16]);
- (Coelophysis bauri <- Allosaurus fragilis, Ceratosaurus nasicornis) (Dal Sasso, Maganuco & Cau, 2018[17]).
Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, проведённого группой учёных под руководством Мэттью Каррано в 2005 году[18].
Coelophysoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма ниже отражает результаты филогенетического анализа, проведённого в 2007 году группой учёных под руководством Мартина Эскурры[19].
Coelophysoidea |
| ||||||||||||||||||||||||
Следующая кладограмма соответствует результатам анализа С. Н. Шпикмана и соавторов 2021 года[20].
Coelophysoidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Таксономия
Согласно данным сайта Paleobiology Database, на октябрь 2021 года в надсемейство включают следующие таксоны[21]:
- Dracoraptor Martill et al., 2016
- Gojirasaurus Carpenter, 1997
- Lophostropheus Ezcurra & Cuny, 2007
- Pendraig Spiekman et al., 2021
- Sarcosaurus Andrews, 1921 (или непосредственно в кладе Neotheropoda[22])
- Семейство Coelophysidae Nopcsa, 1928
- Lucianovenator Martinez & Apaldetti, 2017 (или базальный целофизоид[20])
- Panguraptor You et al., 2014
- Powellvenator Ezcurra, 2017 (или базальный целофизоид[20])
- Procompsognathus Fraas, 1913
- Подсемейство Coelophysinae Nopcsa, 1928
- Camposaurus Hunt et al., 1998
- Coelophysis Cope, 1889
- Lepidus Nesbitt & Ezcurra, 2015 (или непосредственно в кладе Neotheropoda[10])
- Segisaurus Camp, 1936
В надсемейство включают также ряд таксонов в статусе nomen dubium: Dolichosuchus cristatus Huene, 1932 и Longosaurus Welles, 1984[21].
Также некоторые авторы относят к целофизоидам род Liliensternus Welles, 1984[18][19][23].
Литература
- Rauhut and Hungerbuhler (2000). «A review of European Triassic theropods». Gaia, 15: 75-88.
- Tykoski, R. S. (2005). «Anatomy, Ontogeny, and Phylogeny of Coelophysoid Theropods». Ph. D dissertation.
- Yates, A.M., 2006 (for 2005). «A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods». Palaeontologia Africana, 41: 105—122.
Примечания
Комментарии
- Определение «(Coelophysis bauri <- Carnotaurus sastrei)» читается как «наиболее инклюзивная клада, включающая Coelophysis bauri, но не Carnotaurus sastrei» или «все таксоны, более близкие к Coelophysis bauri, чем к Carnotaurus sastrei». Расшифровка остальных определений осуществляется аналогичным образом.
- Оригинальное определение: (Coelophysis <- Carnotaurus)[11].
- Оригинальное определение: (Coelophysis <- Ceratosaurus)[13].
Источники
- Mortimer M. Coelophysoidea Nopcsa, 1928 sensu Holtz, 1994 (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 3 октября 2021.
- Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 43—44. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
- Nesbitt S. J., Ezcurra M. D. The early fossil record of dinosaurs in North America: A new neotheropod from the base of the Upper Triassic Dockum Group of Texas (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2015. — Vol. 60. — P. 513—526. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.00143.2014.
- Marsh A.D., Rowe T. B., Simonetti A., Stockli D. F., Stockli L. The age of the Kayenta Formation of northeastern Arizona: overcoming the challenges of dating fossil bone (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology (Program and Abstracts). — 2014. — Vol. 34, Suppl. 2, iss. 148.
- Marsh A. D., Parker W. G. New dinosauromorph specimens from Petrified Forest National Park and a global biostratigraphic review of Triassic dinosauromorph body fossils (англ.) // PaleoBios : journal. — 2020. — Vol. 37. — ISSN 0031-0298. — doi:10.5070/P9371050859.
- Nopcsa F. The genera of reptiles (англ.). — Palaeobiologica, 1928. — Vol. 1. — P. 163—188.
- von Huene F. Beiträge zur geschichte der Archosaurier (нем.) // Geologie und Paläontologie Abhandlungen. — 1914. — Bd. 13, H. 7. — S. 1—56.
- Madsen J. M. Jr., Welles S. P. Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda) a revised osteology (англ.). — Miscellaneous Publication 00-2. Utah Geological Survey, 2000. — P. 2. — 80 p. — ISBN 1-55791-380-3.
- Smith N. D., Makovicky P. J., Pol D., Hammer W. R., Currie P. J. The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis (англ.) // Antarctica: A Keystone in a Changing World––Online Proceedings of the 10th ISAES, USGS Open-File Report 2007-1047, Short Research Paper. — 2003. — P. 5. — doi:10.3133/of2007-1047.srp003.
- Marsh A. D., Rowe T. B. A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona (англ.) // Journal of Paleontology. — 2020. — Vol. 94, no. S78. — P. 1—103. — ISSN 0022-3360. — doi:10.1017%2Fjpa.2020.14.
- Sereno P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie : journal. — 1998. — Vol. 210, iss. 1, no. 10. — P. 41—83. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpa/210/1998/41.
- Ezcurra M. D. A new early coelophysoid neotheropod from the Late Triassic of northwestern Argentina (англ.) // Ameghiniana : journal. — 2017. — Vol. 54, iss. 5. — P. 506. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/amgh.04.08.2017.3100.
- Padian K., Hutchinson J. R., Holtz T. R. Jr. Phylogenetic definitions and nomenclature of the major taxonomic categories of the carnivorous Dinosauria (Theropoda) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1999. — Vol. 19, iss. 1. — P. 69—80. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1999.10011123.
- Sereno P. C. Coelophysoidea (англ.). TaxonSearch. The University of Chicago. Дата обращения: 3 октября 2021. Архивировано 3 октября 2021 года.
- Ezcurra M. D., Brusatte S. L. Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur Camposaurus arizonensis from the Late Triassic of North America (англ.) // Palaeontology : journal. — 2011. — Vol. 54, iss. 4. — P. 763–772. — ISSN 1475-4983. — doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01069.x.
- Allain R., Xaisanavong T., Richir P., Khentavong B. Supplemental Information: The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of Laos (англ.) // Naturwissenschaften. — 2012. — Vol. 99, iss. 5. — P. 369—377. — ISSN 1432-1904. — doi:10.1007/s00114-012-0911-7.
- Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds (англ.) // PeerJ : journal. — 2018. — Vol. 6. — P. e5976. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5976. — PMID 30588396.
- Carrano M. T, Hutchinson J. R, Sampson S. D. New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2005. — Vol. 25, no. 4. — P. 835—849.
- Ezcurra Martin D., Cuny Gilles. The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2007. — Vol. 27, no. 1. — P. 73–86. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2.
- Spiekman S. N. F., Ezcurra M. D., Butler R. J., Fraser N. C., Maidment S. C. R. Pendraig milnerae, a new small-sized coelophysoid theropod from the Late Triassic of Wales (англ.) // Royal Society Open Science : journal. — 2021. — Vol. 8, iss. 10. — P. 210915. — ISSN 2054-5703. — doi:10.1098/rsos.210915.
- Coelophysoidea (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 7 ноября 2021).
- Ezcurra M. D., Butler R. J., Maidment S. C. R., Sansom I. J., Meade L. E., Radley J. D. A revision of the early neotheropod genus Sarcosaurus from the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) of central England (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2020. — Vol. 191, iss. 1. — P. 113—149. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlaa054.
- Ezcurra M. D., Butler R. J., Maidment S. C. R., Sansom I. J., Meade L. E., Radley J. D. A revision of the early neotheropod genus Sarcosaurus from the Early Jurassic (Hettangian–Sinemurian) of central England (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2021. — Vol. 191, iss. 1. — P. 113—149. — ISSN 1096-3642 0024-4082, 1096-3642. — doi:10.1093/zoolinnean/zlaa054.