Procompsognathus

Прокомпсогнат, Procompsognathus (лат.) — род динозавров из семейства Coelophysidae, обитавших во времена позднего триаса (215,56—212,0 млн лет назад[1]) на территории современной Германии. Типовой и единственный вид — Procompsognathus triassicus. Procompsognathus был небольшим, лёгким, наземным двуногим хищником, имевшим длину примерно 1 м.

† Procompsognathus

Голотип (SMNS 12591)

Реконструкция
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Надотряд:
Динозавры
Отряд:
Ящеротазовые
Подотряд:
Тероподы
Клада:
Neotheropoda
Надсемейство:
† Целофизоиды
Семейство:
† Coelophysidae
Род:
† Procompsognathus
Международное научное название
Procompsognathus Fraas, 1913
Единственный вид

† Procompsognathus triassicus
Fraas, 1913

синонимы[1]:
  • Hallopus celerrimus Fraas, 1912
Геохронология
 215,56—212,0 млн лет

Систематика
в Викивидах
Изображения
на Викискладе
FW  38517

Этимология

Родовое название переводится как «до изящной челюсти» и происходит от названия другого динозавра — компсогната. Обитавший позднее (в юрском периоде), мелкий хищник, компсогнат берёт своё название от греческих слов κομψός, что означает «изящный» или «элегантный» и γνάθος — «челюсть». Приставка προ переводится как «перед» или «до» и отражает раннюю гипотезу о том, что это животное было прямым предком компсогната. Сегодня это предположение считается ошибочным. Видовое название triassicus дано в честь геологического периода триаса, во времена которого жил динозавр[2].

Описание

Прокомпсогнат Procompsognathus, вероятно, достигал длины около 1 м[3], хотя первооткрыватель динозавра Фраас в 1913 году дал оценку длины в 75 см. В 2010 году Грегори Скотт Пол оценил массу животного в 1 кг, а длину в 1,1 м[4]. Будучи двуногим, прокомпсогнат имел длинные задние конечности, короткие передние конечности, большие кисти с когтями, длинную тонкую морду с большим количеством мелких зубов и жёсткий хвост. Бедро голотипа имеет длину 93 мм, а голень — 112 мм. Головка бедра составляет 20 % длины всей кости, что является адаптацией к бегу и быстрому передвижению[5].

Обнаружение и палеоэкология

Фрагментарный и плохо сохранившийся скелет прокомпсогната был обнаружен в карьере Weiße Steinbruch формации Лёвенстейн (Löwenstein Formation), расположенном на севере Баден-Вюртемберга вблизи Пфаффенайма в Вюртемберге, Германия. Это открытие было сделано Альбертом Буррером в 1909 году. Окаменелости были заключены в песчаник и серый/голубой мергель, образовавшийся примерно 210 млн лет назад, во времена норийского яруса верхнего триаса[6].

Голотип SMNS 12591 состоит из трёх блоков песчаника: в одном из них был заключён сильно раздроблённый череп с зубами и челюстями длиной около 7 см. Два других несли в себе остатки постчерепного скелета, в том числе 29 шейных, спинных и хвостовых позвонков, рёбра, части плечевого пояса, передние конечности, подвздошную кость, лобковую кость и задние конечности. На момент смерти животное было взрослым.

Буррер отправил экземпляр профессору Эберхарду Фраасу из Государственного музея естествознания Штутгарта. Во время лекции 9 октября 1911 года Фраас упомянул эти остатки под названием «Hallopus celerrimus», считая животное прыгающим динозавром длиной около 60 см и связывая его с происхождением птиц[7]. Позднее Фраас решил использовать другое название[8] и в 1913 году описал род Procompsognathus с типовым видом Procompsognathus triassicus[9]. Голотип находится в Государственном музее естествознания Штутгарта, Германия.

В 1921 году немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне описал два дополнительных экземпляра, найденных в том же карьере, что и голотип в 1908 году: SMNS 12352 — частичный череп с нижней челюстью от более крупной особи и SMNS 12352a — левая передняя конечность[10].

Фауна и среда обитания

Прокомпсогнат обитал в довольно засушливых условиях, вероятно питаясь мелкими позвоночными и насекомыми[11]. В то же время и в том же месте обитали другие Coelophysoidae: Halticosaurus и Dolichosuchus, а также зауроподоморфы Plateosaurus gracilis и Efraasia minor. Weishampel и др. (2004) так же отметили наличие окаменелых следов теропод и остатков неизвестного герреразаврида из более древних слоёв формации[12].

Систематика

Голотип SMNS 12591

Несмотря на то, что прокомпсогнат явно был небольшим двуногим хищным животным, плохая сохранность голотипа затрудняет точную классификацию. Фрасс в своём описании поместил животное в надотряд динозавров. В 1923 году Франц Нопча создал подсемейство Procompsognathinae, а в 1929 году Фридрих фон Хюне создал семейство Procompsognathidae. Сегодня подобная таксономия не используется. В 1932 году фон Хюне отнёс род к псевдозухиям[13]. С тех пор прокомпсогнат обычно считается тероподом. В 1992 году Пол Серено и Руперт Уаилд заявили, что голотип представляет собой химеру: по их мнению, постчерепной скелет принадлежал небольшому тероподу-целофизоиду, родственному Segisaurus, а череп крокодиломорфу Saltoposuchus[14]. Однако в 1993 году индийский палеонтолог Санкар Чаттерджи опроверг результаты исследования, указав на то, что в черепе отсутствуют черты, характерные для крокодиломорфов, и следовательно, весь скелет принадлежит одному животному[15][16]. Серено (в 1997 году) и Эскурра и Новас (в 2007 году) провели филогенетические анализы, поддерживающие размещение Procompsognathus-а в семействе Coelophysidae[17][18]. Этот род может быть наиболее тесно связан с Segisaurus halli[19].

Образцы SMNS 12352 и SMNS 12352a

Много споров возникло вокруг образцов SMNS 12352 и SMNS 12352a, описанных фон Хюне. В 1982 году Джон Остром предположил, что эти образцы принадлежат животному, не родственному прокомпсогнату. В 2006 и 2008 году Фабьен Кнолл пришёл к выводу, что SMNS 12352 принадлежал крокодиломорфу, а SMNS 12352a крокодиломорфу или базальному архозавру[20][21]. В 2012 году было проведено КТ-сканирование, подтвердившее принадлежность образец SMNS 12352 принадлежал крокодиломорфу, отличному от Saltoposuchus[22].

Оливьер Рохат и Аксель Хангербелер (2000 год) отметили ряд особенностей позвонков, по которым род можно отнести к Coelophysidae или к цератозаврам[23]. Каррано и др. (2005 год) отнесли Segisaurus и Procompsognathus к семейству целофизид[24]. Дэвид Аллен (2004 год) считал животное орнитодиром, не связанным с динозаврами[25].

Отличительные анатомические особенности

В 1998 году Чаттерджи отметил ряд синапоморфий черепа голотипа, характерных для тероподов:

  • Наличие дополнительного верхнечелюстного отверстия
  • Сошники срастаются рострально и сильно вытянуты к хоанам
  • Головка квадратной кости полностью срастается с чешуйчатой костью без контакта рядом с затылочным мыщелком
  • Орбитосфеноиды сращены

В 2000 году Раухут отметил, что лопатка Procomsognathus тоньше, чем лопатка Coelophysis bauri.

В популярной культуре

Прокомпсогнат появляется в романах «Парк юрского периода» и «Затерянный мир» Майкла Крайтона. На протяжении романа животное иногда называется «compys». Хотя автор описывает наличие у это динозавра ядовитого укуса со снотворным действием, никаких доказательств наличия яда у прокомпсогната нет[26]. В оригинальном романе «Парк юрского периода» персонаж Джон Хэммонд пугается рыка тираннозавра, оступается и падает с холма, вследствие чего повреждает лодыжку. С повреждённой ногой Хэммонд погибает, оказавшись не в силах убежать от стаи прокомпсогнатов.

Примечания
  1. Procompsognathus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 31 марта 2018).
  2. Liddell, Henry George. A lexicon. — Oxford: Oxford University Press, 1987. — 804 с. — ISBN 0199102074.
  3. Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Winter 2010 Appendix.
  4. Paul G. S. 2010. The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 72.
  5. Coombs W. P. Jr. 1978. Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs. The Quarterly Review of Biology 53: 393—418.
  6. Fraas E. 1907. Aetosaurus crassicauda n. sp. nebst Beobachtungen über das Becken der Aetosaurier [Aetosaurus crassicauda n. sp. together with observations on the pelvis of aetosaurs]. Mitteilungen aus dem Königlichen Naturalien-Kabinett zu Stuttgart 42: 101—109.
  7. Fraas E. 1911. Die schwäbische Dinosaurier. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg 1912: LXVI—LXVII.
  8. Pompeckj J. F. 1915. Zur Erinnerung an Eberhard Fraas und an sein Werk. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg 1924: XXXIII.
  9. Fraas E. 1913. Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwäbischen Trias. Naturwissenschaften 1(45): 1097—1100.
  10. Von Huene F. 1921. Neue Pseudosuchier und Coelurosaurier aus dem württembergischen Keuper. Acta Zoologica 2: 329—403.
  11. Frances Freedman & Tony Gibbons 1997. Looking at — Procompsognathus: a dinosaur from the Triassic period. Gareth Stevens Pub., 1 January 1997, pp. 24.
  12. Baden-Wurrtemberg, Germany; 1. Lower Stubensandstein, " in Weishampel et al. (2004). Page 524.
  13. von Huene F. 1932. Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monographien für Geologie und Paläontologie, 4, pp. 361.
  14. Sereno, Paul C.; Wild, Rupert (December 15, 1992). Procompsognathus: theropod, «thecodont» or both? Journal of Vertebrate Paleontology 12(4): 435—458. doi:10.1080/02724634.1992.10011473.
  15. Chatterjee S. 1993. Procompsognathus from the Triassic of Germany is not a crocodylomorph. Journal of Vertebrate Paleontology 13(3): 29A.
  16. Chatterjee S. 1998. Reassessment of the Procompsognathus skull. p. 6 in: Wolberg D. L., Gittis K., Miller S., Carey L., and Raynor A. (eds.), Dinofest International. The Academy of Natural Sciences, Philadelphia.
  17. Sereno P. C. 1997. The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25: 435—489.
  18. Ezcurra M. D. and Novas F. E. 2007. Phylogenetic relationships of the Triassic theropod Zupaysaurus rougieri from NW Argentina. Historical Biology 19(1): 35—72.
  19. Carrano M. T., Hutchinson J. R., & Sampson S. D. 2005. New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4): 835—849.
  20. Knoll F. & Schoch R. 2006. Does Procompsognathus have a head? Systematics of an enigmatic Triassic taxon. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 86A.
  21. Knoll F. 2008. On the Procompsognathus postcranium (Late Triassic, Germany). Geobios 41: 779—786.
  22. Knoll F. & Schoch R. 2012. CT scanning, rapid prototyping and re-examination of a partial skull of a basal crocodylomorph from the Late Triassic of Germany. Swiss Journal of Geosciences 105: 109—115.
  23. Rauhut O. and Hungerbuhler A. (2000). A review of European Triassic theropods. Gaia 15: 75—88.
  24. Carrano M. T., Hutchinson J. R., Sampson S. D. (2005). New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4): 835—849.
  25. Allen D. (2004). The phylogenetic status of Procompsognathus revisited. Journal of Vertebrate Paleontology, 24(3): 34A.
  26. Bennington J. B. (1996). Errors in the Movie «Jurassic Park». American Paleontologist 4 (2): 4—7.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.