Целурозавры

Согласно исследованию А. Кау 2018 года, целурозавры отличимы от других теропод по следующим апоморфиям[6]:

• отчётливый задневентральный отросток слёзной кости;
• дистальная поверхность лобковой ножки субпрямоугольная;
• задняя (постериорная) часть лобковой ножки удлинённая;
• дистальная половина диафиза плюсневой кости IV соприкасается с плюсневой костью III.

Кроме того, для целурозавров характерны следующие признаки[4]:

• мозг не менее чем в два раза больше, чем у других теропод при тех же размерах тела;
• длинные стройные трёхпалые кисти;
• шевроны имеют форму каяка, что делает дистальную часть хвоста особенно тонкой;
• длинные узкие плюсневые кости.

Голотипный череп процератозавра

Первые остатки целурозавров найдены в отложениях, датируемых средней юрой. Древнейшими родами, достоверно относящимися к целурозаврам, являются тираннозавроиды процератозавр[11] и килеск[12][13], жившие на территории Азии около 167,7—164,7 млн лет назад (окаменелости первого обнаружены в Англии, второго — в Сибири)[14][15].

Хорошо сохранившимся материалом представлен примитивный целурозавр Bicentenaria[16], живший на территории нынешней Аргентины в позднем («среднем») мелу, около 99,7—94,3 млн лет назад[17]. Это был небольшой стройный динозавр, достигавший 2—4 м в длину, который, судя по тонким конечностям и узкому динамичному стабилизирующему хвосту, был весьма проворными. Исходя из наличия узких хватательных передних конечностей, можно предположить, что Bicentenaria и прочие примитивные целурозавры специализировались на ловле небольшой добычи[4]. Кроме того, к числу базальных целурозавров относят Zuolong[18] и, в некоторых классификациях, Aorun[19] (по другой версии — примитивный альваресзаврид[20]) из среднеюрских отложений Китая, а также раннемеловых Aratasaurus (Бразилия)[21] и Vayuraptor (Таиланд)[22].

Хотя древнейшие целурозавры были небольшими активными хищниками, их потомки быстро разделились на множество морфологически и экологически отличных подгрупп. Зубы базальных целурозавров зифодонтные, т. е. уплощены с боков и имеют режущие пильчатые края. У продвинутых целурозавров — манирапториформ (орнитомимозавры и манирапторы) — зубы приобретают листовидную форму (англ. phyllodont teeth), либо утрачиваются вовсе, часто отсутствуют хватательные когти, а череп обладает сравнительно небольшими размерами. Судя по этим признакам, манирапториформы отходили от строго плотоядной диеты своих предков и родственников[4][23].

Наружные покровы различных групп динозавров (на основе Benton et al., 2019[24]). Все включённые в кладограмму целурозавры относятся к кладе Tyrannoraptora.

Эволюционная история перьев во многом неясна. Отпечатки примитивных нитеобразных перьев обнаружены у некоторых птерозавров, птицетазовых и многих теропод. Таким образом, согласно филогенетическому брекетингу, протоперья могли появиться у орнитодир ещё в раннем триасе и имелись уже у ближайшего общего предка птерозавров и динозавров. С другой стороны, известны многочисленные отпечатки чешуи динозавров; если у их предка были протоперья, то, возможно, они были вторично утрачены в некоторых группах. Наибольшее разнообразие перьев наблюдается у целурозавров. У базальных целурозавров, таких как тираннозавроиды ютираннус[25] и дилун[26], а также компсогнатиды синозавроптерикс[27] и "Ubirajara"[28], имелись примитивные нитеподобные перья. У манирапторов появляются контурные перья, как у современных птиц[24]. Известно множество отпечатков чешуи тираннозаврид, что, в сочетании с наличием перьев у более базальных тираннозавроид, свидетельствует в пользу того, что тираннозавриды вторично утратили перьевой покров (возможно, из-за увеличения размеров тела)[29]. Не исключено, что у некоторых других крупных целурозавров, таких как дейнохейриды и теризинозавриды, также почти или полностью отсутствовал перьевой покров, поскольку он был лишними с точки зрения их теплоэнергетики, но проверить данное утверждение в настоящее время невозможно из-за отсутствия отпечатков покровов этих животных[30].

Основные группы целурозавров возникли в результате сравнительно быстрой дивергенции. В ходе такой эволюционной радиации появились и первые авиалы (птицы в широком смысле). Один из наиболее известных базальных авиал — археоптерикс — жил в поздней юре. Как показывают некоторые недавние анализы, к авиалам может также относиться семейство Anchiornithidae, которое, предположительно, занимает более базальную позицию, чем археоптерикс[31][32][33][34][7]; представители этого семейства существовали в средней юре, около 160 млн лет назад[35]. Все целурозавры, кроме веерохвостых птиц (т. е. птиц в узком смысле), вымерли в ходе мел-палеогенового вымирания, произошедшего 66 млн лет назад[31].

Филогенетические взаимоотношения между основными группами целурозавров (по Nebreda et al., 2021)[7]

Ж. А. Готье (1986) определил кладу Coelurosauria как объединяющую птиц и все таксоны тетануров, более близкие к птицам, чем к карнозаврам[3]. Уточнённую версию этого определения дали Т. Р. Хольц, Р. Е. Мольнар и Ф. Д. Карри (2004); в качестве спецификатора птиц исследователи выбрали домового воробья (Passer domesticus), тогда как на роль представителя карнозавров был выбран аллозавр (Allosaurus fragilis)[36]. Почти все целурозавры, кроме наиболее базальных родов, входят в состав клады Tyrannoraptora, определяемой как наименее инклюзивная клада, включающая тираннозавра и современных птиц[37] (домового воробья[36]).

Спорное положение в пределах группы тетануров занимает клада Megaraptora, в разных исследованиях относимая к аллозавроидам (карнозаврам) семейства Neovenatoridae[38][39][40], к тираннозавроидам[41][42] или к базальным целурозаврам (вне клады Tyrannoraptora)[43][44]. В составе Tyrannoraptora выделяют следующие основные подгруппы: тираннозавроиды, компсогнатиды, орнитомимозавры и манирапторы[5][7].

Тираннозавроиды просуществовали со средней юры до конца мела, став наиболее успешной группой базальных целурозавров. На протяжении большей части своей эволюционной истории тираннозавроиды были в основном небольшими оперёнными плотоядными животными (на фоне своих мелких родственников выделяются ютираннус[25] и синотираннус[45], достигавшие 7,5—8,5 м в длину[46]). Только после того как ниши высших хищников Северной Америки и Азии, которые прежде занимали кархародонтозавриды и спинозавриды, оказались освобождены, продвинутые тираннозавроиды семейства тираннозаврид сумели стать успешными сверххищниками. Тираннозавриды жили 80—66 млн лет назад[4].

Компсогнатиды — это мелкие целурозавры, вероятно, более продвинутые (в плане близости к птицам), чем тираннозавроиды[5][6][7], хотя и весьма примитивные по своей морфологии. Компсогнатиды обитали на территории Азии, Европы и Южной Америки с верхней юры по ранний мел, в длину достигали от 1 м (компсогнат) до 2,5 м (синокаллиоптерикс)[4].

Клада манирапториформ подразделяется на орнитомимозавров и манирапторов. Орнитомимозавры — страусоподобные растительноядные или всеядные динозавры мелового периода, наиболее заметными чертами которых были удлинённая шея с небольшой головой на ней и, у продвинутых представителей, беззубый клюв[4]. Манирапторов обычно подразделяют на клады Alvarezsauria, Therizinosauria (теризинозавры), Oviraptorosauria (овирапторозавры), Scansoriopterygidae (скансориоптеригиды), Deinonychosauria (дейнонихозавры; иногда считаются парафилетической группой[5]) и Avialae (авиалы)[9]; последний таксон включает около 10 912 современных видов птиц[47] (в составе кроновой группы Aves[48][31] / Neornithes[7]), что делает его самой успешной группой целурозавров и динозавров в целом[31][9].