Ютираннус

Ископаемые остатки

Научно описан Сюем Сином и коллегами в 2012 году. Родовое название происходит от севернокитайского слова yǔ (羽, с кит. — «перо») и латинизированного древнегреческого tyrannus (τύραννος, с др.-греч. — «тиран»), относясь к тому, что ютираннус был оперённым представителем тираннозавроид. Видовое название происходит от другого севернокитайского слова huáli (упрощённо 华丽, традиционно 華麗, с кит. — «красивый»), и связано с тем, что оперение обычно воспринимается как нечто красивое[3].

Ютираннус известен по трём почти полным образцам (детёныш, подростковая и взрослая особи), приобретённым у торговца окаменелостями, по словам которого все три обнаружены в одном карьере в Бату-Инцзы в провинции Ляонин, северо-восточный Китай. Таким образом, они, вероятно, были найдены в слое формации Исянь, относящемся к аптскому ярусу[3]. Образцы были разрезаны на на куски размером с придверный коврик, которые могли нести два человека[4].

Голотип ZCDM V5000 является самым крупным образцом, представленным почти полным скелетом взрослой особи, сжатым на плите. Паратипами являются два других образца: ZCDM V5001, состоящий из скелета более мелкой особи и части той же плиты, что и голотип; и ELDM V1001, молодая особь, которая, по оценкам, была на восемь лет моложе голотипа. Окаменелости являются частью коллекций Музея динозавров Чжучэна и Музея динозавров Эрэн-Хото, но были подготовлены Институтом палеонтологии позвоночных и палеоантропологии под руководством Сюя[3].

Максимальные и минимальные возможные размеры образца ZCDM V5000 по оценке Xu et al., 2012

Ютираннус был гигантским бипедальным («двуногим») хищником. Голотип, являющийся самым взрослым известным образцом, по оценке авторов описания достигал 9 м в длину при массе 1414 кг[5]. В 2016 году Грегори Пол дал более низкую оценку: 7,5 м при массе 1,1 т[6]. Череп голотипа вероятно достигал 90,5 см в длину. Черепа паратипов достигают 80 и 63 см в длину, а масса их обладателей оценивается в 596 и 493 кг соответственно[3].

Авторы установили некоторые диагностические признаки ютираннуса, по которым он отличается от своих ближайших родственников. На морде расположен высокий срединный гребень, образованный носовыми и предчелюстными костями и покрытый большими пневматическими углублениями. На заглазничной кости есть небольшой побочный отросток, выступающий в верхнем заднем углу глазницы. Наружная сторона основной части посторбитальной кости полая. В нижней челюсти имеется наружное нижнечелюстное отверстие, главное отверстие на внешней стороне, в основном расположенное на надугловой кости[3].

Согласно исследованию 2018 года, ютираннус имел простую структуру подъязычной кости, что указывает на то, что у него был плоский язык, как у крокодилов. Основываясь на сравнении подъязычной кости современных и вымерших архозавров, было определено, что для всех архозавров, за исключением птиц, птерозавров и некоторых птицетазовых, был характерен малоподвижный язык[7].

Перья

Описанные экземпляры ютираннуса содержат прямые доказательства наличия перьев в виде их окаменелых отпечатков. Перья были длинными, до 20 см в длину, нитевидными. Поскольку сохранность оказалась низкой, невозможно установить, были ли волокна простыми или сложными, широкими или узкими. Перья покрывали различные части тела. На голотипе они присутствовали в районе таза и около стопы. У образца ZCDM V5000 перья на хвосте были направлены назад под углом 30° к оси хвоста. У самого маленького образца обнаружены отпечатки волокон длиной в 20 см на шее и перьев длиной 16 см на плече[3]. Хотя с 2004 года после описания дилуна было известно, что по крайней мере некоторые тираннозавроиды обладали нитевидными перьями «стадии 1»[8] (согласно типологии перьев Ричарда Прума), ютираннус является крупнейшим известным животным с прямыми признаками наличия перьев. Масса ютираннуса в 40 раз превышает массу бэйпяозавра, до его открытия считавшегося самым большим подтверждённым обладателем перьев[3].

Фрагмент хвоста ютираннуса с отпечатками перьев

Судя по распределению перьев, они могли покрывать всё тело и, учитывая довольно холодный климат Исянь со средней годовой температурой 10 ° C, служить для терморегуляции. В качестве альтернативы, если перья были ограничены районами, в которых обнаружены их отпечатки, они могли служить для демонстрации. Кроме того, у двух взрослых особей имели характерные «волнистые» гребни на мордах по обе стороны от высокого центрального гребня, которые, вероятно, использовались для демонстрации. Присутствие перьев у крупного базального тираннозавроида предполагает возможность того, что более продвинутые тираннозавриды также были пернатыми, даже во взрослом возрасте, несмотря на их размер[3]. Тем не менее, у различных верхнемеловых тираннозаврид (таких как горгозавр, тарбозавр и тираннозавр) были обнаружены отпечатки чешуи на тех частях тела, где у ютираннуса однозначно было оперение. Поскольку нет никаких доказательств наличия оперения у тираннозаврид, некоторые специалисты предполагают, что у них могла вторично развиться чешуя[9]. Если чешуйчатая кожа была доминирующей эпидермальной чертой более поздних родов, то степень и характер покровов могли меняться с течением времени в зависимости от размера тела, более тёплого климата или других факторов[3].

Череп крупным планом

На сегодняшний день все филогенетические анализы поместили ютираннуса в пределах группы тираннозавроид. Первоначальный анализ его родственных связей с другими тираннозавроидами (Xu et al., 2012) показал, что он был более базальным («примитивным»), чем эотираннус, но более продвинутым, чем тираннозавроиды, такие как дилун, гуаньлун и синотираннус[3]:

К примитивным чертам ютираннуса относительно более продвинутых тираннозавроид авторы описания отнесли длинные передние конечности с тремя пальцами и короткие ступни, не предназначенные для бега. В качестве продвинутых признаков они указали большой и глубокий череп, внешнюю сторону предчелюстной кости, повернутую вверх, большой клинообразный рог на слезной кости перед глазницей, заглазничный отросток на заднем крае глазницы, чешуйчатую и квадратоюгальную кости, образующие большой отросток на заднем крае инфратемпорального окна, короткие спинные позвонки, подвздошную кость с прямым ободком сверху и придаточной долей, большую лобковую кость и тонкую седалищную кость[3].

По анализу Brusatte & Carr, 2016, ютираннус и синотираннус являются наиболее продвинутыми представителями процератозаврид, базальной клады тираннозавроид[10]. Такой же результат дал и анализ Delcourt & Grillo, 2019[11][lower-alpha 1]:

Вскоре после описания динозавра, английский палеонтолог Даррен Нэйш предположил в своём блоге, что ютираннус может быть не тираннозавроидом, а представителем клады Carcharodontosauria, на что указывают некоторые морфологически признаки. В первоначальный филогенетический анализ были включены только тираннозавроиды, в то время как по мнению Нэйша в него следовало бы включить и других теропод. В настоящее время версия о том, что ютираннус может не относиться к тираннозавроидам, не была подтверждена ни одним академическим исследованием[8].

Череп детёныша ютираннуса (образец ELDM V1001)

Обнаружение остатков особей ютираннусов разных возрастов позволило палеонтологам изучить онтогенез этого динозавра. По мере роста голени, стопы, подвздошные кости и передние конечности становились относительно меньше. С другой стороны, череп делался крепче и глубже[3].

Реконструкция группы ютираннусов, охотящейся на молодую особь Dongbeititan

Поскольку, по утверждению торговца окаменелостями, все три известных особи ютираннуса были найдены вместе, Сюй Син интерпретировал животное как стайного охотника. Основываясь на наличии ископаемых остатков завропод в карьере, в котором были найдены три экземпляра, Сюй далее предположил, что ютираннус мог охотиться на завропод, и что три известных особи, возможно, погибли при этом[13]. Кроме того, известно, что другие тероподы, охотившиеся на завропод, такие как Mapusaurus, являлись стайными охотниками[14]. Однако истинная причина смерти динозавров остаётся неизвестной[13]. Если ютираннус действительно охотился на завропод, это было одно из двух хищных животных, описанных из формации Исянь, способных на это; другое — пока ещё не описанный крупный теропод, известный по зубу, врезанному в ребро Dongbeititan[15].

Так как неизвестно местонахождение, в котором были обнаружены ископаемые остатки ютираннуса, неизвестно, с какой фауной он сосуществовал. Оценки возраста указывают на то[3], что ютираннус происходит из пластов Луцзятунь или Цзяньшангоу формации Исянь. Это означает, что он, скорее всего, делил свою среду обитания с такими динозаврами как пситтакозавр вида Psittacosaurus lujiatunensis, Dongbeititan, синозавроптерикс и каудиптерикс. Такие рыбы как Lycoptera также были распространены в этой местности. Вулканические извержения и лесные пожары, по-видимому, были обычным явлением в Исянь, и окружающая среда была усеяна водоёмами и хвойными растениями. Окружающая среда испытывала значительные колебания температуры и была сопоставима с современными тропическими лесами с умеренным климатом в Британской Колумбии[16].