Тетануры

Тетануры[2] (лат. Tetanurae)клада динозавров-теропод в составе группы аверостр, включающая птиц и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам[3][4]. Все тетануры, за исключением базальных родов, входят в состав клады Orionides[5]. В зависимости от того, какая топология принимается за верную, клада Orionides может подразделяться на карнозавров (Carnosauria) и целурозавров (Coelurosauria)[6], либо на мегалозавроид (Megalosauroidea) и аветеропод[7] (Avetheropoda), к последним из которых, в свою очередь, относят целурозавров и аллозавроид[8] (Allosauroidea)[9][10].

Тетануры
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Надотряд:
Подотряд:
Клада:
Тетануры
Международное научное название
Tetanurae Gauthier, 1986
Синонимы

по The Theropod Database[1]:

  • "Tetanurae" Gauthier, 1984
  • Intertheropoda Paul, 1988
  • Avipoda Novas, 1992
Дочерние таксоны
Геохронология

Систематика
в Викивидах

Изображения
на Викискладе
EOL  4658726
FW  53374

Первые тетануры появляются в палеонтологической летописи в отложениях начала средней юры, возрастом около 190 млн лет, где представлены только скудными остатками[5]. Сама группа могла возникнуть несколько раньше — в конце ранней юры[6]. В средней юре тетануры распространились повсеместно. В ходе эволюции среди тетанур неоднократно независимо возникали крупные таксоны (закон Копа), в том числе самые большие тероподы. Линия, которая привела к птицам, в данном случае является исключением, поскольку её представители постоянно уменьшались в размерах[5][11].

Характеристика

M. caudofemoralis longus тираннозавра

Клада Tetanurae была формально выделена Жаком Готье в 1986 году. Название таксона буквально переводится как «жёсткие хвосты» и относится к строению точки перехода, то есть области хвоста, где заканчивались боковые отростки и, вместе с ними, как предполагается, хвостово-бедренная мышца[4]. Исходя из расположения отростков, у нептичьих тетанур имелась самая длинная среди теропод хвостово-бедренная мышца (лат. musculus caudofemoralis), которая поддерживала хвост и ограничивала его гибкость. Увеличение хвостово-бедренной мышцы стало результатом тенденции к сокращению важности хвоста как части локомоторного модуля теропод, что имело значительные последствия для их локомоции и, в конечном итоге, эволюции птичьего полёта[12].

Готье (1986) выделяет следующие 17 синапоморфий, имевшихся у первых тетанур и унаследованных многими из их потомков[4]:

Позже также были отмечены пневматизация черепа, относительная редукция малоберцовой кости в сравнении с большеберцовой и наличие горизонтального желобка на мыщелке таранной кости[13][12].

Систематика

Реконструкция скелета базального тетанура (карнозавра?) Monolophosaurus
Размеры крупнейших тетанур

По первоначальному филогенетическому определению Готье (1986), к тетанурам относятся современные птицы (Aves) и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам (Ceratosauria)[4]. Теперь обычно используется более формальная версия этого определения, по которой тетануры — клада, включающая все таксоны, ближе родственные домовому воробью (Passer domesticus), чем цератозавру Ceratosaurus nasicornis[3][1][14]. Таким образом, тетануры и цератозавры являются сестринскими таксонами и вместе взятые образуют кладу аверостр (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007[15])[9], или Neotheropoda sensu Bakker, 1986[16][17].

Все тетануры, кроме базальных родов, относятся к кладе Orionides Carrano et al., 2012. М. Т. Каррано и коллеги (2012), определили её следующим образом: наименьшая клада, включающая мегалозавра Megalosaurus bucklandii (мегалозавроид), аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр)[5]. К числу базальных тетанур, не входящих в состав Orionides, могут относиться Chuandongocoelurus, Pandoravenator и Monolophosaurus[1].

Готье рассматривал в составе тетанур две основные подгруппы: карнозавры (Carnosauria) и целурозавры (Coelurosauria)[4]. Карнозавры в традиционном понимании являются полифилетической группой, в которую включали любых крупных теропод[5]. Схожей точки зрения придерживался Готье, включая в их состав тираннозавроид[4], которые теперь считаются целурозаврами, независимо достигшими гигантских размеров[9].

В настоящее время сторонники монофилии карнозавров помимо отдельных родов включают в их состав только спинозаврид (Spinosauridae), мегалозаврид[8] (Megalosauridae) и аллозавроид (первые два таксона могут объединяться в группу мегалозавроид, по Rauhut & Pol, 2019 являющуюся парафилетической), а также неустоявшегося положения Piatnitzkysauridae (мегалозавроиды[9][10], либо аллозавроиды[6]). Многие авторы, однако, полагают, что аллозавроиды более родственны целурозаврам, чем мегалозавроидам; в таком случае выделение карнозавров оказывается не имеющим практического смысла[9]. Аветероподы (Avetheropoda Paul, 1988[18]), или Neotetanurae Sereno et al., 1994[19] (первое название имеет приоритет), определяются как наименьшая клада, включающая аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр). Выделение аветеропод оправдано только если аллозавроиды более близки к целурозаврам, чем к мегалозавроидам[20].

Филогения

Филогенетическое положение тетанур может быть отражено следующей упрощённой кладограммой[9][6][21]:

Спорное положение в пределах группы тетанур занимает клада Megaraptora, в разных исследованиях относимая к аллозавроидам семейства Neovenatoridae[22][5][10], к тираннозавроидам[23][24] или к базальным целурозаврам[25][26].

Филогенетические взаимоотношения между базальными тетанурами
Zanno & Makovicky, 2013[10] Rauhut & Pol, 2019[6]

Примечания

  1. Mortimer M. Tetanurae (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 24 мая 2021.
  2. Татаринов, 2009, с. 71.
  3. Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, chpt. 4: "Basal Tetanurae" by T. R. Holtz Jr., R. E. Molnar and P. J. Currie, pp. 71—110.
  4. In Padian K. (ed.), 1986, "Saurischian monophyly and the origin of birds" by J. A. Gauthier, pp. 1—55.
  5. Carrano M. T., Benson R. B. J., Sampson S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2012. Vol. 10, iss. 2. P. 211—300. ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2011.630927.
  6. Rauhut O. W. M., Pol D. Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Canadon Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2019. Vol. 9. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-019-53672-7.
  7. Татаринов, 2009, с. 73.
  8. Нэйш и Барретт, 2019, «Мегалозавриды, спинозавры и аллозавриды», с. 47—50.
  9. Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology : journal. — 2015. Vol. 12, iss. 1. P. 1—73.
  10. Zanno L. E., Makovicky P. J. Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America (англ.) // Nature Communications : journal. — 2013. Vol. 4, iss. 1. P. 2827. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/ncomms3827.
  11. Hone D. W. E., Keesey T. M., Pisani D., Purvis A. Macroevolutionary trends in the Dinosauria: Cope's rule (англ.) // Journal of Evolutionary Biology : journal. — 2005. Vol. 18, iss. 3. P. 587—595. ISSN 1420-9101. doi:10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x.
  12. Currie & Padian, 1997, "Tetanurae" by J. R. Hutchinson, pp. 727—728.
  13. Татаринов, 2009, с. 72.
  14. Sereno P. C. Tetanurae (англ.). TaxonSearch. Дата обращения: 24 мая 2021.
  15. Ezcurra M. D., Cuny G. The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: A review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic outcrops of Normandy (France) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 200. Vol. 27, iss. 1. P. 73—86. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2.
  16. Bakker, 1986, pp. 460—461.
  17. Mortimer M. Neotheropoda (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 24 мая 2021.
  18. Paul, 1988, "Birdlike Avetheropods", p. 296.
  19. Sereno P. C., Wilson J. A., Larsson H. C. E., Dutheil D. B., Sues H.-D. Early Cretaceous Dinosaurs from the Sahara (англ.) // Science : journal. — 1994. Vol. 266, iss. 5183. P. 267—271. ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. doi:10.1126/science.266.5183.267.
  20. Mortimer M. Avetheropoda (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 24 мая 2021.
  21. Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R., Lomax D. R., Lippincott J. Supplemental Information: A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight (англ.) // PeerJ : journal. — 2019. Vol. 7. P. e7247. ISSN 2167-8359. doi:10.7717/peerj.7247.
  22. Benson R. B. J., Carrano M. T., Brusatte S. L. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic (англ.) // Naturwissenschaften : journal. — 2010. Vol. 97, iss. 1. P. 71—78. ISSN 1432-1904. doi:10.1007/s00114-009-0614-x. — . PMID 19826771.
  23. Novas F. E., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Canale J. I., Porfiri J. D. Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana (англ.) // Ameghiniana : journal. — 2012. Vol. 49 (Suppl), no. 4. P. R33.
  24. Porfiri J. D., Novas F. E., Calvo J. O., Agnolín F. L., Ezcurra M. D., Cerda I. A. Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2014. Vol. 51. P. 35—55. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007.
  25. Porfiri J. D., Juárez Valieri R. D., Santos D. D. D., Lamanna M. C. A new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2018. Vol. 89. P. 302—319. ISSN 0195-6671. doi:10.1016/j.cretres.2018.03.014.
  26. Delcourt R., Grillo O. N. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology : journal. — 2018. Vol. 511. P. 379—387. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003. — .

Литература

На русском языке

На английском языке

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.