Ограничение Карриера
Ограничение Карриера — закономерность, заключающаяся в том, что дышащие воздухом позвоночные, у которых есть два лёгких и которые сгибают свои тела во время передвижения, испытывают трудности с движением и дыханием одновременно, потому что сгибание в стороны расширяет одно лёгкое и сжимает другое, вытесняя несвежий воздух из одного легкого в другое вместо того, чтобы полностью вытолкнуть его, чтобы освободить место для свежего воздуха[1].
Было названо английским палеонтологом Ричардом Коуэном в честь Дэвида Р. Карриера, записавшего свои наблюдения по проблеме в 1987 году[2][3][4].
Последствия
Большинство ящериц двигаются короткими рывками с длинными паузами для дыхания.
В конце позднего триаса животные с ограничением Карриера зачастую становились лёгкой добычей бипедальных (передвигавшихся на двух конечностях) видов, развивших более эффективный способ шага.
Решения
Обходные
У большинства змей есть только одно легкое, поэтому на них ограничение Карриера не распространяется.
Вараны повышают свою выносливость, используя кости и мышцы в горле и дне рта, чтобы «проглатывать» воздух с помощью циркулярной перекачки[5].
Некоторые другие чешуйчатые, в основном агамовые, используют бипедальную локомоцию для бега и избегают бокового сгибания. Бипедальность у современных чешуйчатых встречается очень редко, но это эффективный способ бегать без паузы для дыхания, для ловли активной добычи или уклонения от хищников.
Крокодилы применяют «высокий шаг» с более вертикальным положением конечностей, которое сводит к минимуму изгиб в сторону, чтобы пересекать большие расстояния. Тем не менее, так как их предки передвигались на двух конечностях это может быть просто следствием прошлого поведения, а не специфической адаптацией для преодоления этой трудности. Тодд Дж. Уриона (Университет штата Юта) выдвинул гипотезу о том, что рёберная вентиляция, возможно, помогла вертикальному положению в преодолении ограничения[6].
Противоположные доказательства
В отличие от вышеупомянутой модели, у ящериц во время движения поддерживается дыхание, даже выше их аэробного объема, и их артериальная кровь остаётся обогащённой кислородом[7].
В культуре
Палеонтолог Ричард Коуэн написал лимерик, чтобы объяснить и отпраздновать правило Карриера[3]:
The reptilian idea of fun
Is to bask all day in the sun.
A physiological barrier,
Discovered by Carrier,
Says they can't breathe, if they run.
Примечания
- Carrier, D.R. The evolution of locomotor stamina in tetrapods: circumventing a mechanical constraint (англ.) // Paleobiology. — Paleontological Society, 1987. — Iss. 13. — P. 326—341.
- Cowen, Richard. Locomotion and Respiration in Aquatic Air-Breathing Vertebrates // Evolutionary Paleobiology / Jablonski, David et al.. — Chicago: University of Chicago Press, 1996. — С. 337+. — ISBN 0-226-38911-1.
- Cowen, Richard. Respiration, Metabolism, and Locomotion (недоступная ссылка). Richard Cowen, University of California, Davis (2003). — «If the animal is walking, it may be able to breathe between steps, but sprawling vertebrates cannot run and breathe at the same time. I shall call this problem Carrier's Constraint.». Дата обращения: 21 октября 2014. Архивировано 21 октября 2014 года.
- Shipman, Pat. Freed to Fly Again (англ.) // American Scientist : magazine. — Research Triangle Park: Sigma Xi, 2008. — January (vol. 96, no. 1). — P. 20.. — «Carrier's constraint is named for David R. Carrier at the University of Utah in Salt Lake City, who observed that the typical sprawling gait of a lizard restricts the animal's ability to breathe while running or walking.».
- Summers, Adam. Monitor Marathons (англ.) // Natural History. — American Museum of Natural History, 2003. — Iss. 112 (5): 32.
- Uriona, Todd J. The Function of the Crocodilean Diaphragmaticus // ProQuest. — 2008.
- Bennett, Albert F. (1994), Exercise performance of reptiles, in Jones, James H.; Cornelius, Charles E. & Marshak, R. R., Comparative Vertebrate Exercise Physiology: Phyletic Adaptations, vol. 38B, Advances in Veterinary Science and Comparative Medicine, New York: Academic Press, pp. 113–138, ISBN 0120392399, <https://compphys.bio.uci.edu/bennett/pubs/120.pdf>