Пеликозавры

Пеликоза́вры[1] (лат. Pelycosauria) — группа наиболее древних примитивных синапсид, которой сторонники эволюционной таксономии присваивают ранг отряда. Сохраняли типично рептильную физиологию и внешний облик (за исключением того, что не имели достаточно развитых чешуйных покровов). Являются парафилетической группой; поэтому сторонники кладистической классификации не считают эту группу таксоном, а название её берут в кавычки: «пеликозавры».

Парафилетическая группа животных

Скелет диметродона,
представителя пеликозавров
Название
Пеликозавры
Статус названия
Устаревшее таксономическое
Научное название
Pelycosauria Cope, 1878
Родительский таксон
Клада Синапсиды (Synapsida)
Кладистически вложенные, но традиционно исключаемые таксоны
Терапсиды (Therapsida)
Пеликозавры на Викискладе

Состав и филогения

Выделяют[2][3][4] следующие группы пеликозавров:

Известно около 50 родов пеликозавров[5].

Представлениям о филогении пеликозавров, отражённым во многих современных работах по палеонтологии синапсид, отвечает[6][7] следующая кладограмма:

В соответствии с данными представлениями, в состав отряда пеликозавров входят таксоны, отвечающие терминальным узлам данной кладограммы (исключая последний).

Однако по результатам структурного анализа 45 таксонов пеликозавров, выполненного Р. Бенсоном в 2012 году, филогенетические связи семейств пеликозавров представляются такой кладограммой[8]:

Таким образом, по данным Р. Бенсона семейства Ophiacodontidae и Varanopseidae составляют кладу, которая ответвилась от филогенетического древа пеликозавров ранее казеазавров. Данные результаты ставят под сомнение обоснованность выделения подотряда эупеликозавров в его ныне принятом объёме.

Заметим, что М. Ф. Ивахненко вообще отрицал принадлежность казеид, эотирид, офиакодонтов и варанопсеид к синапсидной ветви амниот и считал — исходя из особенностей строения височной области представителей данных групп — необоснованным выделение как класса синапсид, так и отряда пеликозавров. Вместо этого он предлагал рассматривать в составе пресмыкающихся два новых подкласса, включая представителей указанных четырёх семейств в один из них — подкласс Ophiacomorpha (офиакоморфы), а всех остальных синапсид — в подкласс Theromorpha (тероморфы); при этом офиакоморфы, по его мнению, состоят в более близком родстве с архозавроморфами, чем с тероморфами[9]. Хотя в научном сообществе данная классификация не получила признания, некоторые специалисты считают, что варанопсеиды могут относиться стем-группе завропсид, или рептилий[10].

Время существования
 
Пеликозавры
Докембрий Кембрий Ордовик Силур Девон Карбон Пермь Триас Юра Мел Палеоген Нг Чт
◄54148544441935929925220114566232
 ◄ млн лет назад 

Хотя наиболее примитивными пеликозаврами являются эотириды, самые древние из найденных пеликозавров относятся к семейству офиакодонтов; именно к нему относят описанных по найденным в Новой Шотландии ископаемым остаткам, датируемым средним карбоном, протоклепсидропса (Protoclepsydrops), жившего 314 млн лет назад, и археотириса (Archaeothyris), жившего 306 млн лет назад[11][12]. Сфенакодонты, варанопсеиды и эдафозавры появляются в конце каменноугольной эпохи, а казеиды известны с начала перми. Варанопсеиды и казеиды дожили до позднепермской эпохи, остальные пеликозавры вымерли в середине пермского периода[7].

Пеликозавры найдены преимущественно в Северном полушарии (Европа и Северная Америка), но последние из варанопсеид обнаружены в Южной Африке. Неописанные останки известны из Южной Америки.

Описание

Пеликозавры в целом находились на уровне организации, характерном для ранних амниот. Внешностью большинство из них походило на ящериц; они имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные рёбра. Однако зубы их сидели в альвеолах (как у терапсид и млекопитающих), а у некоторых пеликозавров (например, у сфенакодона) намечалась — пусть и слабовыраженная — дифференциация зубов[13]. Череп у пеликозавров синапсидный: с одним височным окном (обычно небольшого размера) и височной дугой, образованной скуловой и чешуйчатой костями. Затылок сильно скошен назад. Ушной вырезки нет. Челюстной сустав, образованный квадратной и сочленовной костями, отодвинут каудально и располагается позади затылочного мыщелка[14].

В плечевом поясе у пеликозавров сохранялся клейтрум, который у терапсид обычно отсутствует. Конечности занимали латеральное положение, а их кости были массивными, имея крупные бугры для крепления мышц[15].

Среди пеликозавров встречались как крупные (длиной 3—6,5 м), так и существенно более мелкие (1—2 м) животные — хищные и растительноядные. В конце карбона и начале перми (300—270 млн лет тому назад) пеликозавры доминировали в наземных экосистемах[8].

У некоторых сфенакодонтов (например, у диметродона) и всех эдафозавров на спине имелся гребень («парус») из кожи, образующей перепонку, которая была натянута на верхние остистые отростки позвонков. Предположительно служил для терморегуляции: днём кровь, протекавшая через многочисленные кровеносные сосуды перепонки, охлаждалась, отводя избыток тепла, а по утрам, подставив гребень солнечным лучам, животное быстро прогревалось и становилось активным[16][17].

Примечания
  1. Пеликозавры / Буланов В. В. // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 540. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0.
  2. Основы палеонтологии, 1964, с. 235—246.
  3. Кэрролл, т. 2, 1993, с. 176—185.
  4. Кэрролл, т. 3, 1993, с. 203.
  5. Черепанов, Иванов, 2007, с. 253.
  6. Laurin M., Reisz R. R.  Synapsida. Mammals and their extinct relatives. The Tree of Life Web Project (2011). Архивировано из первоисточника 20 января 2013. Проверено 26 апреля 2012.
  7. Kemp T. S. . The Origin and Radiation of Therapsids // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. by A. Chinsamy-Turan. — Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. — xv + 330 p. — ISBN 978-0-253-35697-0. — P. 3—30.
  8. Benson R. B. J. . Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies // Journal of Systematic Paleontology, 10 (4), 2012. — P. 601—624. — doi:10.1080/14772019.2011.631042.
  9. Ископаемые позвоночные, 2008, с. 95, 101—104.
  10. David P. Ford, Roger B. J. Benson. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2020. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57—65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3.
  11. Benton M. J., Donoghue P. C. J. . Paleontological Evidence to Date the Tree of Life. — Molecular Biology and Evolution, 2007, 24 (1). — P. 26—53. — doi:10.1093/molbev/msl150.
  12. Kermack D. M., Kermack K. A. . The Evolution of Mammalian Characters. — Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2013. — x + 149 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2. — P. 10—13.
  13. Наумов С. П. . Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с. — С. 189.
  14. Черепанов, Иванов, 2007, с. 251, 253—254.
  15. Черепанов, Иванов, 2007, с. 254—255.
  16. Медников Б. М. . Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1. — С. 298.
  17. Черепанов, Иванов, 2007, с. 254.

Литература
  • Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. Справочник для палеонтологов, биологов и геологов / Под ред. М. Ф. Ивахненко, Е. Н. Курочкина. — М.: ГЕОС, 2008. — 348 с. — ISBN 978-5-89118-415-6.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / Под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М.: Наука, 1964. — 719 с.
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.

Ссылки
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.